合弓綱
合弓綱（學名：Synapsida，意為「合併的顴弓」）也稱獸形綱，是羊膜動物的兩個主要演化支之一，包含所有與哺乳類關係較近的四足類脊椎動物[1]。
合弓綱 | |
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 總綱： | 四足總綱 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬蟲形類 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜動物 Amniota |
| 綱： | 合弓綱 Synapsida Osborn, 1903 |
| 目 | |
| 異名 | |
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在以往的傳統生物分類法中，合弓綱曾被定義為爬行動物的一個亞綱，因合弓綱動物在頭骨的兩側各有一個下顳孔，故漢語曾將Synapsida譯為「下孔亞綱」、「單孔亞綱」或「單弓亞綱」，而哺乳動物出現之前的合弓綱獸孔目物種則被稱作「似哺乳爬行動物」——現今這些譯名都已廢止[2][3]。以上的定義是因為舊的知識體系認為哺乳動物起源於爬行動物，但由於生物學知識的不斷完善和分子系統發生學的應用，分類定義發生變化，這種舊觀點目前已被否定。現今的分類法中，包括哺乳類在內的合弓綱僅能算是羊膜動物基幹種——爬蟲形類下的一支，通俗意義上的爬行類則是羊膜動物的另一個演化支——蜥形綱之下的並系群，和演化自恐龍的鳥類一起至少在石炭紀晚期就與哺乳動物的祖先在演化路線上分道揚鑣了。
合弓綱出現在3.8億年前的晚石炭紀，在石炭紀雨林崩潰事件後取代離片椎類兩棲動物成為整個二疊紀的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀—三疊紀滅絕事件使得許多早期合弓類動物消失，少數獸孔目物種（比如二齒獸下目的水龍獸、獸頭亞目的麝喙獸）存活到三疊紀並作為劫後餘生的先鋒物種曾短暫興盛，但在史密斯-斯派斯期邊界事件後衰敗，主龍類蜥形綱的偽鱷趁機在中三疊世迅速崛起成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三疊紀中期以後漸趨絕滅，只剩下犬齒獸類的少數物種演化出了哺乳形類。在三疊紀—侏羅紀滅絕事件後，哺乳動物在崛起的恐龍和翼龍的陰影下依靠夜行性錯位競爭存活到白堊紀，直到白堊紀中後期的被子植物陸地革命才再度繁盛，在白堊紀末大滅絕造成所有非鳥恐龍滅絕後才在古近紀重新占領優勢生態位。
不斷改變的分類
在20世紀的早期，合弓類動物被分為爬行綱中的四個亞綱之一，這是根據顳顬孔的形態、位置所定的分類。這些位於頭部兩側的下顳孔，可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。在傳統的觀念裡，單孔亞綱是逐漸演化成哺乳動物的一支爬行動物，因為牠們逐漸演化出哺乳類的特徵，牠們也稱為「似哺乳爬行動物」[2][3]。
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是複系群，不再被使用。因此，「似哺乳爬行動物」這個說法也較少被使用。
非哺乳類合弓類通常依照演化的程度，被分為兩個分類：盤龍目、獸孔目。盤龍目可分為卡色龍亞目和真盤龍亞目，至少包含六科，因為演化特徵較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群[3]。由真盤龍亞目楔齒龍超科演化出的獸孔目也是一個並系群，其下可分六個亞目，哺乳類的祖先則來自於其中的犬齒獸亞目。
特徵
在合弓類的頭顱兩側，眼窩後面各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來增加下頜肌肉的附著處。雙孔亞綱爬行動物則演化出兩個顳顬孔。
合弓類是第一批演化出異型齒牙齒的四足動物。這些不同形態牙齒包括：犬齒、臼齒、以及門齒。某些離片椎類與早期無孔類爬行動物，上頜的第一對牙齒較大，已經出現牙齒異化的演化趨勢。蜥形綱演化支在演化過程中失去這個特徵，合弓類的牙齒則繼續特化發展。早期合弓動物的上頜有二或三對大型犬齒，獸孔類的上頜則有一對大型犬齒。下頜的犬齒則是在哺乳類時期演化出現。
齒骨(dentary)、鱗狀骨(squamosal)、頜部關節(jaw point)
大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。合弓動物、史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，包含：齒骨、關節骨、與其他骨頭；而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者牠們的演化，這些下頜骨頭縮小，並且逐漸移入耳內，形成中耳的骨頭。合弓動物的耳部骨頭僅有鐙骨，哺乳動物則發展出鎚骨、砧骨、鐙骨。鎚骨是由關節骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成[4]。
哺乳動物的頜部關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜部關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連接至鱗狀骨，改連接至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成U形，口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形，將口腔、鼻腔分隔，`形成齶骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎[5]。
長期以來，合弓類的外表組織構造為何，仍處在爭議中。原始爬行動物的外皮可能相當薄，缺乏真皮層[6]。現存爬行動物的外表由角質鱗片、鱗甲所構成，而現存哺乳動物的外表則是表皮、真皮、皮下組織所構成的皮膚，只有少數哺乳動物仍保有鱗片。如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺。
目前仍不清楚合弓類演化至哺乳類的過程中，外皮是如何演化改變。但根據化石顯示，盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。盤龍目的鱗片是由真皮衍化而成的鱗片，類似現代鱷魚、烏龜；而蜥蜴、蛇的鱗片是由表皮形成的[7]。盤龍目的身體上半側則可能沒有鱗片。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。古動物學家多藉由骨骼特徵，來分辨盤龍類、其他原始爬行動物。
由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在沒有發現皮膚痕跡的化石，必須藉由骨骼特徵，來判斷史前合弓動物在哪個時期需要毛髮隔絕熱量、具有乳腺。進階型獸孔類的外表可能由毛髮、鱗片、乳腺所構成，類似某些現代原始哺乳動物。
有些合弓動物（包括哺乳類）可能是溫血動物；但早期合弓類（例如盤龍目）可能大部分是冷血動物。進階型犬齒獸類具有次生顎、直立的四肢步態、以及毛髮等特徵，顯示牠們已經相當類似哺乳類，而且已有高代謝率。某些獸孔類化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在[8]。
演化史
石炭紀
始祖單弓獸（Archaeothyris）與Clepsydrops是已知最早的合弓類動物[9]。牠們屬於盤龍目，存活於石炭紀晚期（又稱賓夕法尼亞紀）。
二疊紀
盤龍目是第一批成功的羊膜動物，散佈各地並多樣化發展，直到牠們成為石炭紀晚期到二疊紀早期的陸地優勢動物。牠們通常被分為兩支：真盤龍亞目、卡色龍亞目。牠們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、腦部小，可能是群變溫動物。牠們是那個時代陸地上最大的動物，某些物種可達3公尺長。有些後期盤龍類，擁有大型帆狀物，可以幫助提升他們體溫，例如異齒龍、基龍。大部分盤龍類在二疊紀中期之前的奧爾森滅絕事件後消失，少數殘存的物種存活到二疊紀中期。
獸孔目是一群更為進步的合弓類動物，出現在二疊紀空谷階，成為二疊紀後半期的陸地優勢動物，並把合弓綱的多樣性推上了一個高峰[10]。獸孔目一共成為優勢動物兩次：一次在二疊紀，一次在新生代（哺乳類）。在二疊紀中期到晚期，獸孔目是最具多樣性與數量最多的陸地動物，包括植食性、肉食性動物，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以以公噸計算（例：麝足獸）。在繁盛了數千萬年之後，這些成功的動物幾乎因為2億5100萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞暗色岩火山爆發事件有關。
三疊紀
盤龍目早已在二疊紀中消亡，在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期活著，包括：水龍獸、犬頜獸，後者出現在三疊紀中期，牠們與早期主龍形類（原先被命名為槽齒目，已經不在現代分類法中使用）同時存在。有些早期主龍形類是小型而敏捷的動物，例如派克鱷；大型主龍形類可以比肩大型獸孔目，例如引鱷。
三疊紀的獸孔目包括三個演化支。喙狀嘴的植食性二齒獸類（例如：水龍獸、肯氏獸），有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類，分植食性、肉食性、食蟲性動物，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是犬頜獸。第三個是獸頭類，僅存活到三疊紀中期。
在三疊紀晚期，犬齒獸類的體型逐漸的變小，並且更類似哺乳類，跟體積逐漸變大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小，生存在三疊紀晚期，大約2億年前，成為哺乳類的共同祖先。
因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者綜合以上因素，大部分的大型犬齒獸類在卡尼階時代消失，後來的三疊紀-侏儸紀滅絕事件不僅消滅了所有大型非恐龍主龍類，還消滅了二齒獸類。二齒獸類的生態位置在剩下的中生代時期被部分恐龍取代。存活下來的合弓綱很小，體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸（Repenomamus）。
侏儸紀之後
隨著早期獸孔目－犬齒獸類－真犬齒獸類－哺乳類的階段性進化，主要的下頜骨頭齒骨，逐漸取代其他下頜的骨頭。所以，下頜逐漸形成只有一個大型骨頭，幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳裡，使得聽覺更為靈敏。
在侏儸紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小，例如：三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏儸紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性動物，有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏儸紀末第一次出現。牠們是肉食性動物，並且存活到侏儸紀中期。三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現，但為草食性動物，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在三疊紀末期滅絕，但還是有證據顯示這演化支持續存活者。在岡瓦那大陸的白堊紀地層中發現新的二齒獸類化石。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。
現在，有大約5,400個種的合弓綱存活者，牠們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的動物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因，可能是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢，而合弓類可在晚上行動。原始的哺乳類在夜間增加了代謝率以維持體溫，適應夜間生活，這也意味著需要更快地消耗食物（一般認為是昆蟲）。原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼而促進快速消化。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側[11]。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類的獵食策略更具機動性[8]。
分類
種系發生學
| 合弓類 |
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參考資料
- ^ Laurin, Michel, and Robert R. Reisz (2007). Synapsida: Mammals and their extinct relatives （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Version 06 April 2007. The Tree of Life Web Project.
- ^ 2.0 2.1 Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2004. ISBN 0632056371.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: WH Freeman & Co. 1988. ISBN 0716718227.
- ^ Salentijn, L. Biology of Mineralized Tissues: Prenatal Skull Development, Columbia University College of Dental Medicine post-graduate dental lecture series, 2007
- ^ Hopson, James A. The Mammal-Like Reptiles: A Study of Transitional Fossils. The American Biology Teacher. 1987, 49 (1): 16–26.
- ^ Hildebran, M. & Goslow, G. (2001): Analysis of Vertebrate Structure. 5th edition. John Wiley & sons inc, New York. 635 pages ISBN 978-0-471-29505-1
- ^ Carroll, R.L. (1969). "Problems of the origin of reptiles." Biological Reviews, 44: 393-432.
- ^ 8.0 8.1 Hoyt, Donald F. (1997). Synapsid Reptiles （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Zoo 138 Vertebrate Zoology Home Page.
- ^ Lambert, David (2001). Dinosaur Encyclopedia. ISBN 978-0-7894-7935-8.
- ^ Brocklehurst, Neil; Kammerer, Christian F.; Fröbisch, Jörg. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record. Paleobiology. 2013, 39 (3): 470–490. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/12049 （英語）.
- ^ Bramble, D. M.; Jenkins, F. A. Mammalian locomotor-respiratory integration: Implications for diaphragmatic and pulmonary design. Science. 1993, 262 (5131): 235–240. doi:10.1126/science.8211141.
- Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. New York: John Wiley & Sons Inc. 1969. ISBN 0471164666.
相關條目
外部連結
- 合弓動物 - 盤龍目 - at Palaeos
- Transitional Vertebrate Fossils（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - includes description of important transitional genera from reptile to mammal
