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艾雷拉龙属

艾雷拉龙属（属名：Herrerasaurus，意为“ Victorino Herrera 的蜥蜴”），又称黑瑞拉龙、埃雷拉龙、黑瑞龙或赫勒拉龙，是已知最早的肉食性恐龙之一。所有已知的标本都是发现于阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪中后期地层，属于卡尼阶晚期，约2亿3140万年前[1]。模式种是伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙（H. ischigualastensis），是在1963年由阿根廷古生物学家奥斯瓦尔多·雷格（Osvaldo A. Reig）叙述、命名[2]，且是此属的唯一种。伊斯龙（Ischisaurus）、富伦格里龙（Frenguellisaurus，又译弗氏龙或弗伦尤里龙）则普遍被认为是艾雷拉龙的异名。

艾雷拉龙属
化石时期：三叠纪晚期 (卡尼阶), ~235–231.4 Ma
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位于森根堡自然博物馆的艾雷拉龙骨架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
科： †艾雷拉龙科 Herrerasauridae
属： †艾雷拉龙属 Herrerasaurus
Reig, 1963
模式种
伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙
Herrerasaurus ischigualastensis
Reig, 1963
异名
  • 卡氏伊斯龙
    Ischisaurus cattoi
    Reig, 1963
  • 伊斯基瓜拉斯托富伦格里龙
    Frenguellisaurus ischigualastensis
    Novas, 1986

自发现以来，有很长的一段时间艾雷拉龙的分类都不清楚，原因是牠最初只有一些化石碎片。牠曾被认为是基础兽脚亚目恐龙、基础蜥脚形亚目恐龙、基础蜥臀目恐龙、或者不是恐龙。但是，随着1988年发现了大部分完整的骨骼及头颅骨后，艾雷拉龙在至少五个关于兽脚亚目演化的研究中，被分类为早期的兽脚亚目、或早期蜥臀目恐龙[3][4]，但也有研究人员选择暂时性地将艾雷拉龙列为兽脚亚目的最原始物种[5]。艾雷拉龙是中型的双足恐龙，属于艾雷拉龙下目，这群外表相似的动物，是最早期的恐龙演化扩散（英语：Evolutionary radiation）结果[6][7]。

体征

 
两具艾雷拉龙化石的重建模型：红色个体为正模标本（PVL 2566），灰色个体则是“富伦格里龙”的正模标本（PVSJ 53）

艾雷拉龙是轻巧的肉食性恐龙，有长尾巴及相当小的头。牠的长度估计有3-6米[4]，臀部高度超过1.1米[8]，体重约为210至350公斤[8]。一个最初被认为是富伦格里龙的大型标本，头部估计长达56公分[8]。其他较小标本的颅骨，长度估计约为30公分[9]。

头颅骨

 
艾雷拉龙的头颅骨（上，编号 PVSJ 407）与“富伦格里龙”的左上颚骨（下，编号 PVSJ 53）

艾雷拉龙的头颅骨长而且窄，且几乎没有后期恐龙的所有特征[10]，却跟较原始的主龙类（如派克鳄）没有多大差异。牠的头颅骨上有5对洞孔，其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔，及一对长1公分、像裂缝的洞孔，称为原上颌孔[11]。在眼睛后是大的下颞孔。这些洞孔有助于减低头颅骨重量。

艾雷拉龙的下颌具有一个灵活的关节，这使得牠的下颌骨头可以前后移动以紧紧咬住嘴中的猎物[10]。这种特征在其他恐龙中并不常见，但仍有一些蜥蜴独自演化出这种特征[12]。他的下颌后部也带有洞孔，嘴部有大型锯齿状牙齿，牙齿往后弯曲。拥有修长、灵活的颈部[10][13]。

四肢

艾雷拉龙的前肢相对较短，小于后肢长度的二分之一。肱骨及桡骨较短，而手掌较长。拇指及第二、第三指都配有弯曲而锋利的爪，可以抓住猎物。第四及第五指很短小，没有指爪[4][14]。艾雷拉龙或许是地球上最早期的恐龙之一，也有可能是最早有双足兽脚亚目形态的动物。牠的后肢强壮，位于身体正下方，股骨较短，而脚掌较长，因而善于奔跑。尾巴用作平衡，会以重叠的尾椎突以使部分尾巴硬化，这亦是适合高速的构造[9]。

原始与进阶特征

艾雷拉龙是与众不同的生物，有很多不同于其他恐龙的特征，也有部分非恐龙的主龙类特征。虽然牠有大部分恐龙的特征，但仍存在着不同之处，尤其是在臀部及腿部骨头的形状上。牠的骨盆与蜥臀目相似，但髋臼只是部分中空。肠骨只以两根荐骨支撑，是一种原始特征[9]；耻骨向后，则是驰龙科及鸟类的衍生特征。再者，耻骨的末端是呈靴形，与鸟兽脚类的很相似；椎体的形状则像异特龙的沙漏形状[8]。

 
  恐龙  
 

鸟臀目

 
 蜥臀目 
 艾雷拉龙科 
 

艾雷拉龙

 
 

南十字龙

 
 

未命名物种

 
 
 真蜥臀类 
 

钦迪龙

 
 兽脚亚目 
 

始盗龙

 
 

新兽脚类

 
 
 

蜥脚形亚目

 
 
 
 
  恐龙  

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第一个演化树是根据M.D. Ezcurra的2010年研究，艾雷拉龙、南十字龙被视为原始蜥臀目恐龙，不属于兽脚亚目[15]。第二个演化树则是根据斯特林·奈斯比的2011年研究，将艾雷拉龙视为原始兽脚类恐龙[16]

分类

艾雷拉龙属于同名的艾雷拉龙科，这科生存在三叠纪中期至晚期，是最早期的恐龙演化扩散结果，但是牠们在演化树上的位置仍无法确定。牠们可能是基础兽脚亚目恐龙，或是基础蜥臀目恐龙，或者其实是早于蜥臀目与鸟臀目分裂演化前的早期恐龙[17]。两个近年的研究，则提出艾雷拉龙与其近亲其实是群非常原始的兽脚类恐龙[6][7]。也有研究认为，艾雷拉龙比真蜥臀类还要原始，这代表艾雷拉龙不属于蜥脚形亚目、兽脚亚目，而是蜥臀目的相当原始物种[15]。而这些三叠纪晚期的地层，其地质年代的测定仍有不确定性，使这群早期恐龙的归类更加困难[9]。

此演化支的其他属包括，同样来自阿根廷伊斯基瓜拉斯托组（Ischigualasto Formation）的始盗龙、巴西南部圣玛利亚组（Santa Maria Formation）发现的南十字龙[18]、美国阿利桑那州石化林国家公园（钦尔组，Chinle Formation）的钦迪龙[19]、可能还有德克萨斯州的盒龙[20]。但这些动物之间的关系却不清楚，且非所有古生物学家都有共识。其他可能的基础兽脚亚目恐龙，如印度三叠纪晚期的艾沃克龙[21]及巴西三叠纪晚期的巴西大龙，都可能与艾雷拉龙有亲缘关系[22]。在1992年，费尔南多·诺瓦斯将艾雷拉龙科定义为包括艾雷拉龙、南十字龙，及牠们的共同祖先[23]。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）将艾雷拉龙科意义为：包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙，而不包含家麻雀的最大演化支[24]。在2004年，麦克斯·朗格（Max Langer）则创立了一个较高阶级的分类：艾雷拉龙下目[9]。

历史

 
艾雷拉龙的骨架模型，位于菲尔德自然史博物馆

艾雷拉龙是在1959年由阿根廷古生物学家奥斯瓦尔多·雷格叙述、命名的，属名为纪念发现其化石的当地牧民Victorino Herrera，他在阿根廷圣胡安附近的一处露头发现这些化石[2]。发现化石的岩层（后来也发掘出始盗龙）[25]属于伊斯基瓜拉斯托组，估计可追溯至三叠纪中后期的拉丁尼阶（英语：Ladinian）至卡尼阶早期[26]。雷格在发表艾雷拉龙的文章上，也同时命名了伊斯龙（Ischisaurus）[2]，但目前伊斯龙已被认为是艾雷拉龙的次异名，是个艾雷拉龙的幼年个体[13]。另外发现的两个部分骨骼与头颅骨，在1986年由奥尼拉斯·诺瓦斯命名为富伦格里龙（Frenguellisaurus）[27]，但这个物种也被认为是艾雷拉龙的次异名[13]。

 
艾雷拉龙（较大者）与始盗龙（较小者）的骨架，以及板龙的头颅骨模型（后方），三者皆为原始的蜥臀类恐龙

雷格认为艾雷拉龙是肉食龙下目的早期物种[2]，但在后来的30年，这个假设被受争论，而艾雷拉龙亦多次被分类在不同的位置。在1970年，艾雷拉龙被认为是原蜥脚下目[28]。在1972年，彼得·加尔东（Peter M. Galton）认为牠们是蜥臀目[29]。后来一些学者利用亲缘分支分类法，将艾雷拉龙及南十字龙分类于鸟臀目及蜥臀目分裂演化之前的恐龙演化树底部[30][31][23][17]。几个学者更认为牠并非恐龙[32]。

直到1988年，古生物学家保罗·塞里诺的挖掘队伍才发现艾雷拉龙的完整头颅骨[4]。根据这个新的化石材料，汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）[33]及何塞·波拿巴[34]等学者将艾雷拉龙分类在蜥臀目演化树的底部，位置在原蜥脚下目及兽脚亚目分化之前。但是，塞里诺则偏向认为艾雷拉龙与其近亲都是原始兽脚亚目。这两个分类法都有其支持者。奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）[35]、及J. Bittencourt与W.A. Kellner[36]支持早期兽脚亚目的假说；麦克斯·朗格[9]与麦可·班顿（Michael J. Benton）[37]及Randall Irmis等人[38]，则支持基础蜥臀目恐龙的假说。若艾雷拉龙真的是兽脚亚目，这显示兽脚亚目、蜥脚形亚目及鸟臀目的分化，比艾雷拉龙科更早出现，时间在卡尼阶中期以前；而三个分支独立地演化出几种恐龙特征，例如进阶型脚踝关节或中空的髋臼[39]。这个意见更得到了足迹化石学纪录的支持，古生物学家发现兽脚亚目形态的大型三趾脚印，发现于阿根廷的Los Rastros组地层，是个拉丁尼阶地层，从此估计艾雷拉龙的年代可推前500万-300万年[40][41]。

艾雷拉龙及始盗龙的化石，有助于古动物学家检验恐龙是否演化于共同祖先的理论。在1970年代，罗伯特·巴克与彼得·加尔东先后提出恐龙单系群理论[42][43]。之后经过多位学者的研究，总共列出9个颅骨及50个颅后身体骨骼的共有衍征[17][23]。但是在1992年，保罗·赛里诺在研究艾雷拉龙后，发现前述研究里，只剩下1个颅骨及7个颅后骨骼的共有衍征，而恐龙的其余特征则是平行演化的结果[4]。

古生态学

 
艾雷拉龙捕食幼年异平齿龙的模型

虽然艾雷拉龙与大型的肉食性恐龙有同样的身体外形，但是牠是却是生活在2亿3千万年前，恐龙还是很小型的时代。那时是非恐龙爬行动物称霸的时代，及地球生态系统转变的时代。伊斯基瓜拉斯托组及稍晚期的洛斯科洛拉多斯组（Los Colorados Formation）的脊椎动物群，主要包含多样化的伪鳄类及合弓纲动物[44][45]。例如在伊斯基瓜拉斯托组，只有6%的化石是恐龙[46]。到三叠纪末期，恐龙才支配陆地，而其他伪鳄类及合弓类动物则失去多样性、数量上的优势[47]。

有研究指出伊斯基瓜拉斯托组的古生态环境，是火山活跃及充满森林的泛滥平原。气候温暖而潮湿[48]，有明显的季节性变化，常发生季节性降雨[49]。该地的植物包括有枝脉蕨属、木贼属及巨大的松科[45]。这些植物形成了高地河岸森林[4]。艾雷拉龙似乎是伊斯基瓜拉斯托组最常见的肉食性动物[26]。艾雷拉龙与其他早期恐龙（如始盗龙）一同生存在三叠纪的南美洲森林，以及巨大的肉食性劳氏鳄目蜥鳄[50]、鸟鳄科的脉鳄、及掠食性的犬齿兽亚目[26]。草食性动物的数量，较肉食性动物为多，当中有喙头龙科（如异平齿龙）、坚蜥目、二齿兽下目（如伊斯基瓜拉斯托兽）、及横齿兽科（Traversodontidae）。牠们的数目比类似皮萨诺龙的早期鸟臀目恐龙更多[51]，因此艾雷拉龙可能以这些动物为食，较少以早期恐龙为食。

古生物学

 
艾雷拉龙猎食合弓动物的复原图
 
最早被发现的艾雷拉龙完整头颅骨（编号PVSJ 407）

艾雷拉龙的牙齿显示牠是肉食性的。牠的体型显示牠猎食小型及中型的动物。牠有可能以其他恐龙为食，如草食性的皮萨诺龙。但是由于艾雷拉龙生活的时代，恐龙并未普及，主要的猎物应包括喙头龙目及合弓纲动物[52]。从一个艾雷拉龙头颅骨的咬痕估计，牠本身可能是巨大的劳氏鳄目（如蜥鳄）的猎物[10]。

从伊斯基瓜拉斯托组发现的粪化石，因为当地的艾雷拉龙化石丰富，而被编入了艾雷拉龙属中。这些粪化石包含了小型的骨头，但却没有植物碎片。从粪化石的矿物质及化学分析中发现，艾雷拉龙有消化骨头的能力[53]。

在2011年，科学家比较艾雷拉龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出艾雷拉龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间[54]。

病理

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究艾雷拉龙的12个手掌骨头、20个脚掌骨头，没有发现压力性骨折的迹象[55]。

一个带有凹处的头颅骨（编号PVSJ 407）化石，凹处最初被鉴定为咬痕。这个头颅骨的夹板骨发现两个凹处。凹处的周围肿起、多孔，显示凹处其实导因于感染，但感染是短时间的，没有导致该动物死亡。根据感染处的大小、角度，有可能是这只艾雷拉龙在打斗时受伤、感染[56]。

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外部链接

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