牛角龙属

牛角龙属(属名:Torosaurus)是角龙科恐龙的一属,生存于白垩纪晚期(马斯特里赫特阶)的北美洲,约6880万到6550万年前[1]。化石发现于西部内陆海道西岸,北至萨克其万省,南至德州。牛角龙拥有陆地动物中已知最大型的头颅骨之一,长度为2.6米;只有最近命名的五角龙超越这个数值,长度为3米。

牛角龙属
化石时期:68–65 Ma
上白垩纪
牛角龙的骨架模型
无效状况
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 角龙科 Ceratopsidae
亚科: 开角龙亚科 Chasmosaurinae
族: 三角龙族 Triceratopsini
属: 牛角龙属 Torosaurus
Marsh, 1891
模式种
宽牛角龙 Torosaurus latus
Marsh, 1891
  • 宽牛角龙 T. latus
    Marsh, 1891
  • 犹他牛角龙 T. utahensis Gilmore, 1946

根据最新估计值,牛角龙的身长可能约9米[2],重量估计为4到6公吨。牛角龙的属名意为“有孔的蜥蜴”,意指头盾上的大型洞孔。与同时代的三角龙相比,牛角龙的头盾较长、洞孔大、鳞骨较长,头盾后方有五对以上的颈盾缘骨突[3]。牛角龙的鼻角短,比较类似恐怖三角龙(T. horridus),而不类似Triceratops prorsus的长鼻角[3]

牛角龙的化石缺少幼年个体标本,因此牛角龙的有效性遭到质疑[4]。在2010年,多群科学家研究角龙类个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。因为三角龙的标本仍未达到成熟阶段,三角龙的头颅骨凹处,与牛角龙的头颅骨洞孔相符合[5][6][7][8]。近年,另两群科学家研究牛角龙、三角龙的几个标本,提出两者不是相同动物[3][9]

发现与种

 
宽牛角龙的想像图

在1891年,约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在怀俄明州东南部发现了两个牛角龙的部分头颅骨,并在同年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)命名,晚于三角龙两年。牛角龙的化石已在怀俄明州蒙大拿州南达科他州北达科他州犹他州萨克其万省等地发现。一些可能属于牛角龙的破碎化石在德克萨斯州大湾区、新墨西哥圣胡安盆地发现。化石证据显示牛角龙并不普遍,牠们的近亲三角龙的化石较常发现。

牛角龙的名称常被翻译为“公牛蜥蜴”,但可能其实意为“有孔的蜥蜴”[10],意指牠们头盾上的洞孔。命名者奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)可能是将牠们与三角龙的坚硬头盾做比较。这些混淆导因于马什从未在研究中明确的指出牛角龙的词源。

牛角龙目前只有两个有效种:

  • 宽牛角龙(T. latus):马什 1891 (模式种)
  • 犹他牛角龙(T. utahensis):Lawson 1976

错误归类种:

  • 剑牛角龙(T. gladius):马什 1891 ( = 宽牛角龙)
 
马什的宽牛角龙、剑牛角龙素描图

在1946年,吉尔摩将犹他牛角龙的化石命名为犹他无鼻角龙Arrhinoceratops utahensis)。在2005年由Sullivan等人重新审视[11],并被认为较宽牛角龙古老。近年研究发现犹他牛角龙可能属于无鼻角龙,或是该成立独立属。由于宽牛角龙的化石发现于地狱溪组的北部,而犹他牛角龙的化石发现于美国西南部,与阿拉摩龙共存,两个地区的恐龙动物相很少重叠,因此两者可能是不同属。研究人员并未决定犹他牛角龙是否是独立属,但提出牛角龙是三角龙的成年个体[6]

分类

 
牛角龙的头部重建模型
 
牛角龙的成年、亚成年头颅骨

牛角龙属于角龙亚目角龙科开角龙亚科,角龙亚目恐龙是群植食性恐龙,拥有类似鹦鹉的喙状嘴,生存于侏罗纪白垩纪北美洲亚洲。近年,德州大弯曲国家公园的Javelina地层挖出的幼年角龙类化石,与牛角龙的成年颅骨有相似处,而被归类于犹他牛角龙的类似种(T. cf. utahensis[12]

最近的研究显示牛角龙的亲缘关系最接近三角龙[13]。近年有科学家研究蒙大拿州地狱溪组角龙类化石的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙[6]

蒙大拿大学杰克·霍纳(Jack Horner)在一个公开演讲中提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼(metaplastic bone)的组织,这种组织会随者年龄的增长,发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化,幼年时会向前弯曲,成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年化石,而且三角龙的近成年个体化石中有接近50%的头盾上有两个较薄部分,与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾,但在达到性成熟以前,其中一个性别或某群会发展出较长的头盾,以供展示用。为了平衡延长头盾的重量,必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏,也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性,但这个理论没有被广泛地接受。John Scannella在英国的一场脊椎动物化石学会会议上,也提出牛角龙不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙[5][14]。隔年,两人发表更详细的研究,研究地狱溪组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本,提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙,都是同种动物[6]

在2011年,Andrew Farke提出反对意见,他认为双角龙有足够的差异,应为独立属,而且是三角龙的近亲;而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中,生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式,其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式[9]

 
牛角龙的过时绘画,1905年绘制

古生物学

如同所有角龙亚目恐龙,牛角龙是植食性恐龙。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以牛角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类苏铁针叶树。牠们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。

大众文化

参考资料

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.页面存档备份,存于互联网档案馆
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.页面存档备份,存于互联网档案馆
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Longrich NR; Field DJ. Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy. PLoS ONE. 2012, 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623. 
  4. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010. New Scientist. [2010-08-03]. doi:10.1080/02724634.2010.483632. (原始内容存档于2015-07-06). 
  5. ^ 5.0 5.1 New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-Third Of Species. Science Daily. 2009-10-31 [2010-08-24]. (原始内容存档于2019-02-05) (英语). 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  7. ^ Switek, Brian. New Study Says Torosaurus=Triceratops. Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. [2 March 2011]. (原始内容存档于2012-07-02). 
  8. ^ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs页面存档备份,存于互联网档案馆)". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
  9. ^ 9.0 9.1 Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A..页面存档备份,存于互联网档案馆)" PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
  10. ^ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346
  11. ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  12. ^ Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.
  13. ^ Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
  14. ^ Horner, J.; Goodwin, M.; Sereno, P. (2009). Sereno, Paul. ed. "Extreme cranial ontogeny in the upper cretaceous dinosaur pachycephalosaurus". PLoS ONE 4 (10): e7626.doi:10.1371/journal.pone.0007626
  • Haines, Tim & Chambers, Paul. (2006)The Complete Guide to Prehistoric Life. Canada: Firefly Books Ltd.

外部链接