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南方盗龙属

南方盗龙（属名：Austroraptor，发音：/ˌɔːstroʊˈræptər/ AW-stroh-RAP-tər）是一属半鸟亚科的驰龙科兽脚类恐龙，生存于白垩纪晚期的南美洲，分布范围相当于现在的阿根廷。南方盗龙是种体型与身形中等的陆生二足肉食性动物，[1]身长约5米，是已知驰龙类中最大型的物种之一，体型接近阿基里斯龙、达科塔盗龙、犹他盗龙。

南方盗龙属
化石时期：晚白垩世,78–66 Ma
南方盗龙重建骨架模型，展示于加拿大多伦多皇家安大略博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †半鸟科 Unenlagiidae
演化支： †半鸟亚科 Unenlagiinae
属： †南方盗龙属 Austroraptor
Novas et al., 2008
模式种
†卡氏南方盗龙
Austroraptor cabazai
Novas et al., 2008

发现及命名

 
正模标本保存的部位示意图与身体轮廓图

正模标本MML-195是由阿根廷自然科学博物馆（英语：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）的费尔南多·诺瓦斯所率领的团队于2002年在内格罗河的艾伦组（英语：Allen Formation）下圣罗莎（Bajo de Santa Rosa）地区发掘出土，是一副部分骨骼与大部分头骨。化石由Marcelo Pablo Isasi和Santiago Reuil所清修。[1]

2008年诺瓦斯、迭戈·波（Diego Pol）、胡安·卡奈尔（Juan Canale）、胡安·波菲力（Juan Porfiri）、豪尔赫·奥兰多·卡尔沃命名、叙述了模式种卡氏南方盗龙（Austroraptor cabazai）。属名以拉丁语的auster（南风）加上raptor（盗贼），意为“南方的盗贼”。种名纪念赫特·卡巴札（Héctor "Tito" Cabaza），拉马奎市立博物馆（Museo Municipal de Lamarque）的赞助者，标本曾在那边经历部分的研究。[1]

2012年菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）和亚利安纳·宝琳娜·卡拉巴札（Ariana Paulina-Carabajal）将第二具于2008年发现的标本MML-220归入卡氏南方盗龙，是个属于成体的部分骨骼，头骨略小于正模标本，亦保存于拉马奎市立博物馆。它补足了一些正模标本缺失的部位，主要有下臂、手部与脚部。[2]

描述

 
体型比例图

编号MML-195的正模标本由骨骼碎片组成，包括部分头骨、下颌、一些颈椎和背椎、一些肋骨、一个肱骨、各种双腿的骨骼。这是南半球发现过最大型的驰龙科化石。诺瓦斯等人估计南方盗龙全长约5米。[1]葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）后来估计身长6米及体重300公斤。[3]但汤玛斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz Jr.）认为其体重相当于狮子，约91至227公斤。[4]头骨相较于其他驰龙科还要更低矮而加长，测量长80公分。牙齿呈圆锥型、无锯齿状，诺瓦斯等人根据牙齿表面牙釉质如何形成凹状来与棘龙科作比较。[1]南方盗龙与恶灵龙有些共同的独有特征：泪骨下突大幅前弯。[5]脚趾形态特殊，比例上非常怪异，第4趾第2趾骨的宽度是第2趾第2趾骨的两倍，是体型相当的同类物种预测宽度的三倍。这使研究人员一度认为标本是个嵌合体，但分类上的亲缘关系没有疑点，使此假设无法确认。[5]

南方盗龙某些头骨与较小型的伤齿龙科有相似之处。以驰龙科的平均值来说，南方盗龙的前肢相当短，肱骨长度不到股骨的一半；在同样的驰龙科中，只有天宇盗龙、振元龙、大黑天神龙有相似的前肢缩短情况。[1][5]南方盗龙相当短的手臂比例常被拿来与无关的暴龙相提并论。[6]

鉴定特征

 
骨架模型侧视

虽然发现的骨骼部位整体偏少，但可分析出一些独特的鉴定特征将南方盗龙与其他驰龙科区别开来。南方盗龙最显著的地方在于与其他驰龙科相比非常短的手臂。诺瓦斯等人于2008年的研究提出以下鉴定特征：[1]

  • 泪骨大幅气腔化（英语：Skeletal pneumaticity），下突前侧大幅弯曲，后突在眼眶上方水平外扩
  • 眶后骨缺乏与额骨关节连接的内后突，且鳞状骨突大幅缩减
  • 上颌骨与齿骨的牙齿小颗，呈圆锥形，缺乏锯齿状和凹状
  • 肱骨短，长度约占股骨的46％⑤第二趾第2趾骨横窄，与非常粗的第4趾第2趾骨形成对比[Note 1][Note 2][Note 3][Note 4]

2012年与第二副标本的比较研究显示出，第四趾没有特别宽，之前的第2趾骨实际上是第1趾骨。[2]

分类

 
数种驰龙科的复原图比较，南方盗龙为③

叙述者根据正模标本的鉴定特征进行了支序分类学分析，根据在头骨、牙齿、脊椎结构观察到的特征，将南方盗龙分类为驰龙科的半鸟亚科。经证实南方盗龙与同样是半鸟亚科中、体型未增大的鹫龙近缘，两者有些共同的颈椎特征。[1]

以下演化树取自Turner、Makovicky、Norell（2012），呈现南方盗龙与其他半鸟亚科的亲缘关系：[5]

半鸟亚科 Unenlagiinae
 

胁空鸟龙属 Rahonavis

 
 
 

鹫盗龙属 Buitreraptor

 
 
 

南方盗龙属 Austroraptor

 
 

半鸟属 Unenlagia

 
 
 
 

Cau等人（2017）在发表哈兹卡盗龙的研究中提出的半鸟亚科包含：[7]

半鸟亚科 Unenlagiinae
 

南方盗龙属 Austroraptor

 
 
 

鹫盗龙属 Buitreraptor

 
 

科马约半鸟 Unenlagia comahuensis

 
 

培氏半鸟 Unenlagia paynemili

 
 

内乌肯盗龙属 Neuquenraptor

 
 
 

在2019年的西鸟形龙属叙述文献中，数个近鸟类演化支被重新检验以包含新物种。在这项分析中南方盗龙被发现成为半鸟亚科最基础的物种：[8]

半鸟亚科 Unenlagiinae
 

南方盗龙属 Austroraptor

 
 
 

鹫盗龙属 Buitreraptor

 
 
 
 
 

火盗龙属 Pyroraptor

 
 

彭巴盗龙属 Pamparaptor

 
 
 
 
 
 

胁空鸟龙属 Rahonavis

 
 

联鸟龙属 Ornithodesmus

 
 
 
 

达科他盗龙属 Dakotaraptor

 
 

半鸟属 Unenlagia

 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

 
捕鱼的南方盗龙复原图，呈现假设的鱼食性

有认为半鸟亚科有着比其他驰龙科更良好的奔跑和追捕能力。虽然北半球驰龙科（真驰龙类）体格较健壮、短腿、具活跃性掠食者觅食模式，但半鸟亚科可能因为体型较纤巧而可以长时间维持快速移动。半鸟亚科与有类似小盗龙亚科的特化跖骨，变得相对较薄且加长，根据此特征推测半鸟亚科可能以小型快速的猎物为主食，虽然确切生活模式尚不清楚，已在鹫龙身上发现一些相关的适应性特征。[9]

鹫龙的模型显示牠以长途跋涉的方式来追捕猎物，可能可以解释半鸟亚科共通的长腿特征。鹫龙的另一特征是前肢和手部都很长，可能借此抓住猎物，搭配第二趾钩爪来刺伤。因为缺乏有效撕肉的锯齿状牙齿，鹫龙可能直接将整只猎物吞下，牙齿仅剩简单功能为抓住猎物。更大型的南方盗龙模型也推测出类似模式，除了以下两点：因为手臂相对较短，不太可能用来处理猎物；牙齿一样圆锥形但更强壮，所以可能可以处理更大型的猎物。[9]

南方盗龙的圆锥形牙齿缺乏锯齿状，类似食鱼的棘龙科。[1]因为下跖骨条件以及与鹫龙相似的后肢长度，南方盗龙可能有发育良好的奔跑能力。[9]

古生态学

正模标本出土于晚白垩世坎潘阶至马斯特里赫特阶的陆相沉积层。霍茨估计南方盗龙生存于约7800万至6600万年前，直到中生代的终结。[4]在艾伦组，南方盗龙与多样化的恐龙和早期哺乳类共享栖地。[10]南方盗龙的发现为半鸟亚科的生态栖位和形态多样性提供了更多资讯，代表该演化支同时包含大型短臂与小型长臂物种，并显示在白垩纪末期鲨齿龙科衰微后，中大型虚骨龙类变得常见。[1]南方盗龙也是南半球驰龙科最古老的纪录，推测大型驰龙科与阿贝力龙科（如基尔梅龙）一同占据大型掠食者栖位。[1]

萨尔加多对柏利连尼龙的叙述中提到，在艾伦组的生态环境中，大型泰坦巨龙类与兽脚类栖息于内陆地区，而鸭嘴龙科和风神龙栖息于沿海低地。[11]艾伦组的泰坦巨龙类多样性显示该地区条件足以养活各种草食性恐龙。[12]其他共栖的古动物相包含泰坦巨龙类的拉布拉达龙、洛卡龙、萨尔塔龙、鸟类的阈鸟（英语：Limenavis）[10]、鸭嘴龙科的波拿巴龙和拉潘帕龙。[13][14]

 
艾伦组（英语：Allen Formation）已知的古动物相，南方盗龙为左边蓝色

注释

  1. ^ 此情况与北半球驰龙科不同，但在其他半鸟科未知
  2. ^ 也可在鹫龙观察到的特征
  3. ^ 一种比其他驰龙科和近鸟类还要短的比例
  4. ^ 此情况不同于其他驰龙科（包含半鸟科），但类似进阶伤齿龙科观察到的特征

参考来源

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Novas, F. E.; Pol, D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008, 276 (1659): 1101–7. ISSN 1471-2954. PMC 2679073  . PMID 19129109. doi:10.1098/rspb.2008.1554. 
  2. ^ 2.0 2.1 Currie, P.; Carabajal, A. P. A New Specimen of Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri and Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) from the Latest Cretaceous (Maastrichtian) of Río Negro, Argentina. Ameghiniana. 2012, 49 (4): 662–667. S2CID 129058582. doi:10.5710/AMGH.30.8.2012.574. hdl:11336/9090  . 
  3. ^ Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 138. 
  4. ^ 4.0 4.1 Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007.  Supplementary Information 2012 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2012, 371 (371): 1–206. S2CID 83572446. doi:10.1206/748.1. 
  6. ^ Researchers find short-armed raptor in Argentina. Reuters. 2008-12-16 [2010-11-10]. （原始内容存档于2021-04-16）. 
  7. ^ Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godrfroit, P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 6 December 2017, 552 (7685): 395–399 [2021-08-08]. Bibcode:2017Natur.552..395C. PMID 29211712. S2CID 4471941. doi:10.1038/nature24679. （原始内容存档于2021-03-18）. 
  8. ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525  . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247  . 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Gianechini, F. A.; Ercoli, M. D.; Díaz-Martinez, I. Differential locomotor and predatory strategies of Gondwanan and derived Laurasian dromaeosaurids (Dinosauria, Theropoda, Paraves): Inferences from morphometric and comparative anatomical studies. Journal of Anatomy. 2020, 236 (5): 772–797. Bibcode:2014NatCo...5.4382H. PMC 7163733  . PMID 32023660. doi:10.1111/joa.13153. 
  10. ^ 10.0 10.1 Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. The Dinosauria, Second Edition. University of California Press. 2007: 604. 
  11. ^ Salgado, L. Pellegrinisaurus powelli nov. gen. et sp. (Sauropoda, Titanosauridae) from the Upper Cretaceous of Lago Pellegrini, Northwestern Patagonia, Argentina. Ameghiniana. 1996, 33 (4): 355–365 [2021-08-08]. ISSN 1851-8044. （原始内容存档于2021-04-16）. 
  12. ^ Garcia, R. A.; Salgado, R. The Titanosaur Sauropods from the Late Campanian—Early Maastrichtian Allen Formation of Salitral Moreno, Río Negro, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2013, 58 (2): 269–284 [2021-08-08]. ISSN 0567-7920. S2CID 55411436. doi:10.4202/app.2011.0055  . （原始内容存档 (PDF)于2017-08-09）. 
  13. ^ Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 2017, 37 (2): 1–16. S2CID 90963879. doi:10.1080/02724634.2017.1289381. 
  14. ^ Coria, R. A.; Riga, B. G.; Casadío, S. Un nuevo hadrosáurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formación Allen, provincia de La Pampa, Argentina. Ameghiniana. 2012, 49 (4): 552–572 [2021-08-08]. S2CID 131521822. doi:10.5710/AMGH.9.4.2012.487. （原始内容存档于2021-04-18）. 
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