頂枝學說

頂枝學說（Telomtheorie），是由瓦爾特·齊默爾曼（Walter Zimmermann）於1930年提出的，描述早期陸生植物形態的進化以及葉的起源的一種學說。它主要解釋了無葉、無真根的原始陸生植物進化為具有完整根、莖、葉的陸生植物的過程。

簡介

原始的陸生植物都是二叉分枝的（Dichotomie）。齊默爾曼以萊尼蕨為例，把原始陸生植物的孢子體分為頂枝和中干。頂枝(Telom)是植物末端二分叉出去的一段莖，而中干(Mesom)是連續兩個分叉節點之間的一段莖。植物在生長的過程中，頂枝頂端分生出新的頂枝，原有的頂枝演變成了中干。有的頂枝在頂端形成了孢子囊，稱為能育頂枝，其餘的則為不育頂枝。齊默爾曼認為，這樣一種原始的分枝結構通過五個過程進化成為了具有根、莖、葉及孢子囊的複雜結構：

t=頂枝, m=中干
P=扁化, W&S=蹼化, R=聳出、退化, I=彎曲

1. 聳出(Übergipfelung)：原始的二叉分枝結構中，兩個分叉出的頂枝束是大小、形態相似的。在聳出的過程中，其中一束變長變粗而演化成主軸，相應地，另外一束縮短成為側枝。
2. 扁化(Planation)：原本朝向空間不同方向的頂枝在演化的過程中逐漸生長到同一個平面上。
3. 蹼化(Verwachsung)：位於同一平面內的各個頂枝以及中干被由薄壁細胞組成的一層組織連接到一起，形成一個獨立的器官。大型葉的葉肉就是這樣形成的。在小型葉的進化過程中則沒有這一步。
4. 退化(Reduktion)：在聳出的過程中縮短的側枝進一步退化，失去所有的次級分叉而形成一個單獨的頂枝。因此小型葉的葉脈不具有分叉。
5. 彎曲(Einkrümmung)：獨立的能育頂枝向下彎曲。

經過多年的修改和完善，齊默爾曼的頂枝學說是迄今為止解釋現代陸生植物形態起源的一個較好的學說，許多早期陸生植物的化石也支持齊默爾曼的學說。在小型葉的形成方面，突出學說（Enationstheorie）提出了另一種解釋並有一些松葉蕨類植物形態作為證據。但突出學說並不能解釋大型葉的形成。

參考資料

1. 周雲龍. 植物生物学. 北京: 高等教育出版社. 2011. ISBN 9787040299748. 
2. Walter Zimmermann. Die Telomtherorie. Stuttgart: G. Fischer. 1965. 

外部連結

1. 圖解頂枝學說的五個基本過程