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費爾干納龍屬

費爾干納龍屬（屬名：Ferganasaurus，意為「費爾干納的蜥蜴」）是分類地位不明確[1]的中大型蜥腳類恐龍[2][3][4]，生存於中侏羅世的卡洛夫期[5][6]。已被確認的化石僅有部分屬於四肢和軀體後部的骨骼，為1960年代從現今吉爾吉斯西部的塔什庫梅爾附近所發現，屬於巴拉班塞層（英語：Balabansai Formation）[5]，在當時是蘇聯境內出土的第一種蜥腳類化石[7]。

費爾干納龍屬
化石時期：侏羅紀中期，~168–164 Ma
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科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
演化支： †沉重龍類 Gravisauria
演化支： †真蜥腳類 Eusauropoda
屬： †費爾干納龍屬 Ferganasaurus
Alifanov & Averianov, 2003
模式種
†韋氏費爾干納龍
Ferganasaurus verzilini
Alifanov & Averianov, 2003

費爾干納龍的名稱早在化石發現後的第三年便被提出，然而直到2003年才被正式描述並發表，是維持無資格狀態最久的有效（英語：Valid name (zoology)）蜥腳類學名[4]。由於缺少大部分骨骼導致可供比對的特徵有限，不易釐清其確切的分類歸屬，但迄今的譜系分析仍都確認了費爾干納龍屬於真蜥腳類，其中有些研究視其為真蜥腳類的基幹成員[2][8][9]，也有觀點認為其屬於真蜥腳類中更衍化的新蜥腳類[4]:31, 253[5]:360。

發現歷史

 
正模標本的發現位置（紅點）

費爾干納龍的化石最初於蘇聯時期由地質學家尼基塔·韋爾齊林（Nikita Verzilin）所帶領的探勘隊發現。1966年7月底，韋爾齊林一行人在中亞的費爾干納盆地北側，靠近恰卡山脈（英語：Chatkal Range）南麓[註 1]的一處山坡地找到一批不完整的骨骼。韋爾齊林很快就將這個發現告訴人在奧什的古生物學家阿納托利·羅特傑斯特文斯基，兩人都因為工作而來到費爾干納地區，並在數年前因此結識[7]:249。當羅特傑斯特文斯基的團隊抵達化石所在的塔什庫梅爾城郊外，並稍加清修化石露出岩層的部分後，羅特傑斯特文斯基意識到，他們找到了一頭蜥腳類恐龍——一個未曾在蘇聯被發現過的類群。這對在場所有人而言都是個驚喜，除了代表蘇聯的首具蜥腳類化石，也是頭一次在中亞發現白堊紀以前的恐龍。然而當時他們在中亞的工作季已近尾聲，於是他們觀察了一下環境，確認化石所在的小山丘不屬於主脈，不受降雨和融雪的侵蝕，便暫且將化石鋪上厚厚一層泥土，待翌年的工作季有更充裕的時間挖掘[5]:358[7]:253, 256。

第二年夏季，羅特傑斯特文斯基連同探勘隊的13名隊員回到費爾干納地區展開採集工作。溝壑地形使探勘隊無法直接開車抵達化石的位置，只能將車停在數百公尺遠的地方，再運出化石；同時因為開不了推土機，得全靠人力清除化石周圍的大量岩石。探勘隊最終在長逾30公尺的挖掘現場整理出一具僅有軀體而缺少頭、頸的化石[7]:253-254。羅特傑斯特文斯基後來非正式的將這種蜥腳類稱為「費爾干納龍」（俄語：ферганозавра），粗估全長可能達到20公尺，並預期這批新的化石將作為爾後學界研究蜥腳類恐龍的重要典範材料[7]:256。然而此後長達三十餘年間，「費爾干納龍」的化石從未被真正研究過，反而去向不明，僅剩化石的素描還保留在蘇聯科學院（今俄羅斯科學院），不僅西方世界的古生物學家對其一無所知，即便是曾有化石探勘隊遠赴中亞的蘇聯和波蘭，也極少有文章或書籍提及此事[5]:358。而在羅特傑斯特文斯基的隊伍挖出化石的同一年，韋爾齊林帶領的探勘隊於「費爾干納龍」的發現地不遠處曾再找到一批不完整的蜥腳類骨骼，包含骨盆、部分尾椎與四肢[11]:82[12]:23，但他們很可能未將這批化石挖出，因此古生物學界同樣知之甚少[5]:359。

2000年夏季，一項由柏林自由大學地質科學研究所、俄羅斯科學院動物學研究所與吉爾吉斯科學院（英語：Kyrgyz Academy of Sciences）地質研究所合作的古生物研究計畫，在當時已脫離前蘇聯的吉爾吉斯開展，其研究重點之一即是該國西部的費爾干納盆地[13]:195[14]:135-136。翌年九月，探勘隊的古生物學家亞歷山大·阿維里亞諾夫（Alexander Averianov）、湯瑪斯·馬丁（Thomas Martin）、安東·列斯維（Anton Rezvyi）與艾斯克·巴基洛夫（Aizek Bakirov）在塔什庫梅爾城西5公里的巴拉班塞層（英語：Balabansai Formation）重新找到了1967年韋爾齊林等人發現的蜥腳類化石，同時在附近納倫河東岸[11]:80, 83的同一地層找到一塊第一蹠骨和一顆牙齒，這些化石可能都屬於同一種蜥腳類。於是在2003年，古生物學家佛拉迪米爾·阿里法諾夫（Vladimir Alifanov）和阿維里亞諾夫共同發表這批化石（正模標本，編號PIN 3042/1），並沿用羅特傑斯特文斯基的「費爾干納龍」作為屬名，使這個已經存在34年，卻無正式描述的裸名成為學術上的正式名稱，而這也是處於無資格狀態最久的有效蜥腳類學名[4]:63。模式種是韋氏費爾干納龍（F. verzilini），種小名取自化石發現者韋爾齊林的姓氏[5]。

形態描述

外部圖片連結
  費爾干納龍的正模標本素描。收錄於阿里法諾夫與阿維里亞諾夫的發表論文中。

費爾干納龍從未有頸部以上的骨骼被尋獲，因此頭部與頸椎的形態仍屬未知，但從正模標本仍能見到一些軀體的獨有衍徵。費爾干納龍的背椎具有椎體副突板[註 2]，同時下椎弓突下方有一塊椎板（英語：Lamina of the vertebral arch）支撐。其中前段背椎的後側略為凹陷，而前側不突出成球狀，此與典型的後凹椎不同；後部背椎的椎弓下方具有中等深度的側凹[註 3]，但並未在椎體內部形成發達的孔道。薦椎由五塊椎骨共同骨化而成（至少包含一塊背薦椎、一塊尾薦椎，以及兩塊真正的薦椎。另有一塊可能為背薦椎或真正的薦椎），且這五塊椎骨的棘突[註 4]也癒合在一起。重建的尾椎可能至少有45節，而正模標本保留的30餘節尾椎皆為前側略凹、後側微凸的前凹椎，同時均不具側凹，腹面也都有前後向的深凹陷，而在腹面中線有明顯的縱向脊。由前後側方向看，前部尾椎的橫突[註 5]末端呈扇狀開展，而非和鯨龍[15]與約巴龍[16]等部分蜥腳類一樣，愈接近末端愈細[5]。

費爾干納龍髂骨的坐骨柄[註 6]不明顯；恥骨的近端與遠端位於同一平面，而非朝體中線或外側開展。在前肢部分，肱骨長89公分；尺骨較大部分蜥腳類纖長，長63公分，近端最大寬度28公分；橈骨修長，長58公分，近端最大寬度16.5公分。而在後肢部分，股骨長108公分，股骨幹略呈S型曲線，股骨第四轉子（英語：Fourth trochanter）位於股骨幹後內側邊緣，呈刀片狀而末端尖銳；脛骨長71公分，近端外觀略呈圓形，脛脊朝側向突出，但突出程度不及其他真蜥腳類；腓骨長74公分，外側具有轉子；距骨靠近體中線一側漸窄，遠側面明顯凸出。前肢的內側末節指骨略呈鐮刀狀，可能是特化為趾爪的表現，但有些古生物學家對此保持懷疑[3]。由肱骨、尺骨、股骨和脛骨長度推算，費爾干納龍前肢長度與後肢長度的比值大於0.85，由於蜥腳類的前後肢長度比有隨演化程度增加的趨勢[17]，阿里法諾夫與阿維里亞諾夫認為這是費爾干納龍的其中一項進步特徵[5]。

體型

阿里法諾夫與阿維里亞諾夫認為，羅特傑斯特文斯基的「費爾干納龍」和兩人發表的費爾干納龍是同一種。羅特傑斯特文斯基推測，他的「費爾干納龍」全長有18至20公尺，一些2003年後的全長估計值也達到14至18公尺，體重推測達15噸（相當於兩頭成年的象）[2][3]。但古生物學家魯賓·莫里納-裴雷茲（Rubén Molina-Pérez）與阿西爾·拉羅曼迪（Asier Larramendi）以正模標本估算，成年費爾干納龍的全長可能僅有9.1公尺，肩高2.8公尺，重3.6噸（相當於兩頭河馬）。若以兩人的估計值來看，費爾干納龍將是中亞迄今發現最小的蜥腳類[4]:31, 115。

譜系關係

費爾干納龍具有筆直延展的恥骨、側向突出的脛脊、腓骨外側的轉子等真蜥腳類的共有衍徵，因此被視為真蜥腳類。而阿里法諾夫與阿維里亞諾夫以背椎椎體副突板、髂骨上不明顯的坐骨柄、腹面具有橫向寬凸起，且內側漸窄的距骨、跟骨（英語：Calcaneus）不存在或未骨化等四點，以及另外幾項衍生特徵：掌骨近端面略呈三角形，五塊掌骨的近端面呈U形排列[註 7]、脛骨近端面略呈圓形、距骨上突延伸至距骨後緣、距骨前側面呈楔形等等，將費爾干納龍歸類為新蜥腳類，並與約巴龍形成多分支（英語：Polytomy）的親緣關係[5][註 8]：

真蜥腳類
 

巨腳龍屬

 
 
 

酋龍屬

 
 

蜀龍屬

 
 
 

峨嵋龍屬

 
 
 

特維爾切龍屬

 
 

馬門溪龍屬

 
 

盤足龍屬

 
 
 
 
 

巴塔哥尼亞龍屬

 
 
 

鯨龍屬

 
新蜥腳類
 

約巴龍屬

 
 

費爾干納龍屬

 
 

梁龍超科

 
 

大鼻龍類

 
 
 
 
 
 

阿里法諾夫與阿維里亞諾夫的判斷是依據1998年，古生物學家傑佛瑞·威爾森（Jeffrey A. Wilson）與保羅·塞里諾（Paul Sereno）提出的分類準則[5]:367[20]。而在費爾干納龍的論文於2002年付梓後不久，威爾森又完成一份更全面的蜥腳類譜系研究，其中也對新蜥腳類建立了新的共同衍徵。新界定的特徵位於頭部、人字骨與腕骨，這些都是費爾干納龍化石缺失的部位；而阿里法諾夫與阿維里亞諾夫所提及，可視為新蜥腳類共有衍徵的掌骨、脛骨、距骨形態，在威爾森的研究中則是約巴龍（被移出新蜥腳類）與新蜥腳類共有的特徵[16]。

2010年，古生物學家艾蜜莉·連恩（Emilie Läng）與法里達·默罕默德（Farida Mahammed）將費爾干納龍自新蜥腳類移出（其中一項依據是構造簡單的側凹），與鯨龍、切布龍和拉伯龍構成多分支[21]:160, 162。古生物學家丹尼爾·賽普卡（Daniel T. Ksepka）與馬克·諾瑞爾（Mark A. Norell）於同年共同發表的研究也不約而同將費爾干納龍排除於新蜥腳類之外[8]:12。此後的研究亦多將費爾干納龍置於真蜥腳類的基幹位置，如古生物學家呂君昌等人於2013年所提出如下的譜系關係[22]:211：

 
 

火山齒龍屬

 
 
 

蜀龍屬

 
 
 

巨腳龍屬

 
 
 

巴塔哥尼亞龍屬

 
 
 

峨嵋龍屬

 
 

馬門溪龍屬

 
 
 

鯨龍屬

 
 

費爾干納龍屬

 
新蜥腳類
 

約巴龍屬

 
 

簡棘龍屬

 
 

梁龍超科

 
 

大鼻龍類

 
 
 
 
 
 
 
 

古生態學

埋藏正模標本的層位形成於中侏羅世的卡洛夫期，屬於巴拉班塞層（英語：Balabansai Formation）的一部分[5]:360[11]:82。巴拉班塞層的年代約介於中侏羅世的巴通期後期[6]:471至晚侏羅世的牛津期後期[10]:185-187之間，岩石組成的改變情形顯示，此時的費爾干納地勢正逐漸下陷，且由淺水湖泊過渡至瀕臨特提斯洋的沿海環境[10][23]。正模標本所在地層的沉積物主要是黏土或粒徑排序分明的砂岩，應與河流搬運作用有關，而古水流也顯示該地當時有大河向西流經，沿著大致平行於現今納倫河的河道注入特提斯洋[14]:137, 138[10]。巴拉班塞層已知的動物相包含鳥腳類（費爾干納頭龍[14]與「費爾干納劍龍」[24]）與獸腳類恐龍、哺乳類[25]、兩生類、翼龍、龜鱉類（新疆龜（英語：Xinjiangchelys）[26]），以及水生動物如蚌[27]、鱷類（孫氏鱷（英語：Sunosuchus）[28]）、離龍類、軟骨魚和硬骨魚，顯示該地層同時保留了陸域（英語：Terrestrial ecosystem）與水域生態系[6][14]。此外，形成年代與巴拉班塞層相仿，位於今日準噶爾盆地的齊古層（英語：Qigu Formation）也有類似的脊椎動物組成情形[14]。

雖然費爾干納龍生活於水陸交會的環境，但巴拉班塞層中的鈣質結核（英語：Caliche）與數公分厚的鈣質土（英語：Calcareous#Calcareous_soils），都表明此地層經歷過鈣化作用，然而根跡[註 9] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）的存在卻又顯示巴拉班塞層並不是在極度乾燥的環境下形成。因此，費爾干納龍的生存環境較可能處於半乾旱的草原氣候[10]:185[30]:12。

注釋

  1. ^ 此為阿里法諾夫與阿維里亞諾夫的描述[5]:358，指廣義的恰卡山脈，即一般對費爾干納盆地北側山脈的統稱。嚴格來說，化石發現地是在博茲布陶山脈（Bozbutau Range）南麓[10]:182，但博茲布陶山脈通常會被視為恰卡山脈的一部分。
  2. ^ centroparapophyseal lamina，連接脊椎椎體與椎體橫突（parapophysis）的椎板。
  3. ^ pleurocoels，脊椎側面的孔洞。
  4. ^ spinous process（英語：Vertebra#Processes），位於椎弓中央，朝背方延伸的突起，又稱神經棘。
  5. ^ transverse process（英語：Vertebra#Processes），由椎弓朝身體外側橫向延伸的突起。有些脊椎動物（如恐龍）在尾椎也有橫突，俗稱尾肋（caudal rib）。
  6. ^ ischiadic peduncle，髂骨與坐骨相接的突起。
  7. ^ 2004年，古生物學家保羅·厄徹（Paul Upchurch）等人在綜論性的恐龍專著《The Dinosauria》指出，近端成U形或條狀排列的掌骨也可見於一些不屬於新蜥腳類的蜥腳類[18]:290。
  8. ^ 羅特傑斯特文斯基曾聲稱他的「費爾干納龍」與迷惑龍存在親緣關係[19]，但他從未對此詳細說明，也未曾解釋他從何得出此說[5]:358。
  9. ^ root trace，當小型草本植物紮在土壤中的根腐爛後，空出的空間會被土壤中的礦物填滿，形成有如植物根系痕跡一般的圖案[29]:1，是一個地層曾有植物生長的間接證據。

參考資料

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延伸閱讀

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