鸭嘴龙科
鸭嘴龙科（Hadrosauridae）是鸟脚亚目恐龙的一科，是一群在中生代中后期逐渐繁盛的草食性恐龙，包括著名的副栉龙、青岛龙、山东龙、盔龙，化石发现于亚洲、欧洲、以及北美洲的下白垩纪地层。它们是上侏㑩纪至下白垩纪的禽龙类的后代，但是前肢明显缩小、后肢变得肥大，并拥有更加巨大的体型，尾部上下明显更加宽大，嘴巴像现代的鸭子一样有特殊扁平构造，也是因此得名。
鸭嘴龙科 化石时期：白垩纪晚期，
| |
|---|---|
| |
| 短冠副栉龙的骨架，菲尔德自然史博物馆 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †禽龙类 Iguanodontia |
| 演化支： | †橡树龙形态类 Dryomorpha |
| 演化支： | †直拇指龙类 Ankylopollexia |
| 演化支： | †硬棘龙类 Styracosterna |
| 演化支： | †鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes |
| 总科： | †鸭嘴龙超科 Hadrosauroidea |
| 科： | †鸭嘴龙科 Hadrosauridae Cope，1869 |
| 模式种 | |
| †佛克鸭嘴龙 Hadrosaurus foulkii Leidy，1858
| |
| 演化支 | |
| 异名 | |
鸭嘴龙科可分为两个亚科。赖氏龙亚科（Lambeosaurinae）头顶有大型冠饰或管状物，体型较为轻型，但是臀部至尾部依然很沉重宽大；鸭嘴龙亚科（Hadrosaurinae）头顶缺乏冠饰或管状物，少数物种有坚硬头冠，身体非常巨大，除了蜥脚类的中型植食恐龙中属于最大级别，体重也比同长度兽脚类至少重1/4以上，能依靠如同加宽擀面杖一样的尾巴对敌人进行扫荡。
特征
鸭嘴龙科因它们头部类似现代鸭子的头而著名。有些物种（如著名的大鸭龙）的头颅前部呈平坦、宽广状的喙状嘴，适合撕下亚洲、欧洲、北美洲等地森林的树叶与树枝。嘴部后方的数百个牙齿适合压碎吞下的食物。这形成一个假设，这些牙齿是鸭嘴龙科在白垩纪繁盛的重要因素；相较之下，蜥脚类仍需要胃石来协助磨碎食物。
在2009年，古生物学家Mark Purnell研究鸭嘴龙类的咀嚼方式与食性，他们以埃德蒙顿龙作为研究对象，分析数百颗牙齿的磨损痕迹。他们发现鸭嘴龙类具有相当独特的咀嚼方式，不同于现今的任何草食性动物。现代哺乳动物的咀嚼方式，主要依靠灵活的下颌关节；鸭嘴龙类的上颌、颅骨之间，则有铰链式关节。当鸭嘴龙类进行咀嚼时，上颌会往两侧撑开，而下颌则会相对地与下颌咬合[1]。
发现
鸭嘴龙科恐龙是北美洲第一个确认的恐龙科；在1855-1856年，当挖掘它们的牙齿化石时，也发现了第一个鸭嘴龙科足迹化石。约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）检查这些牙齿，并建立了糙齿龙（Trachodon）、强龙等属，其他属还有伤齿龙、恐齿龙、古蜴甲龙。其中一种被命名为奇异糙齿龙（Trachodon mirabilis）。现在这些糙齿龙牙齿似乎应是很多角足亚目恐龙牙齿的混合物。在1858年，这些牙齿被莱迪命名为佛克鸭嘴龙（Hadrosaurus foulkii），以化石收藏家威廉·帕克·佛克（William Parker Foulke）为名。更多的牙齿被发现，形成更多的属（包含现在被淘汰的）。
在1883年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）挖掘到第二个鸭嘴龙类骨骸，并命名为Diclonius mirabilis，但科普喜欢称它为奇异糙齿龙。但糙齿龙与其他化石不多的属，使用越来越广泛，当科普的Diclonius mirabilis架设于美国自然历史博物馆时，该骨骸标明为奇异糙齿龙。鸭嘴龙类恐龙被命名为糙齿龙科（Trachodontidae）。
在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的鸭嘴龙科标本（Edmontosaurus annectens），该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）。这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉；这也是第一具被发现仍留有肌肤的恐龙化石，之后由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。
由于斯腾伯格属于科普的团队，他也一直在帮忙科普寻找化石，科普与奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）竞争者命名新的物种，这个鸭嘴龙科化石被视为科普在化石战争中的一项胜利。
劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1917年建立埃德蒙顿龙属，以命名在亚伯达省的埃德蒙顿组下层（现在的马蹄峡谷组）发现的化石。鸭嘴龙科的系统呈混乱状态，直到1942年理查·史旺·鲁尔（ Richard Swann Lull）与尼尔达·莱特（Nelda Wright）提出鸭龙属，将数个疑名归类于鸭龙。科普在美国自然历史博物馆的架设化石改名为科氏鸭龙（Anatosaurus copei）。但是在1975年，鸭龙被移动到埃德蒙顿龙里，因为鸭龙太类似帝王埃德蒙顿龙（E. regalis），帝王埃德蒙顿龙是埃德蒙顿龙的模式种；因埃德蒙顿龙较早命名，所以具有优先权。而原始的标本可能是只年轻的埃德蒙顿龙。而鸭龙中的一种因为跟埃德蒙顿龙有明显区别，所以成立独立的大鸭龙属。所以在1990年，美国自然历史博物馆中的架设标本被重新标名为科氏大鸭龙（Anatotitan copei）。
有些古生物学家在古新世岩层中发现了一个鸭嘴龙科的腿骨，但这可能重新修订为来自白垩纪岩层[2]。
在1999年，北达科塔州的海尔河组出土了一个极为完整的恐龙木乃伊化石，目前被昵名为“达科他”。这个鸭嘴龙类化石的保存状态良好，使科学家们可以估算它们的肌肉，并发现它们比过去所认知的还要健壮，可能可逃离掠食动物（例如暴龙）的追赶。与其他的恐龙化石不同，这个木乃伊化的化石具有完整的皮肤（并非皮肤痕迹）、韧带、肌腱，可能还有内部器官。这个研究是借由全世界最大型电脑断层扫描机所完成，该机器由波音公司所持有[3]。这个机器常被用来检查太空梭引擎与其他大型物体的裂缝。研究人员希望借由这机器，来了解这个化石的内部化石化状况。他们发现每节脊椎骨之间都有约1公分的间隔，显示这些骨头之间可能有盘状物或其他物质，可使脊椎更为灵活，并意味者它们实际上比博物馆所展示的标本还要长[4]。
分类与分类学
系统发生学
在1869年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）建立了鸭嘴龙科。自从被命名以来，鸭嘴龙科主要被区分为具有冠饰的赖氏龙亚科，以及缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科。亲缘分支分类法研究有助于分析鸭嘴龙科的彼此关系，导致数个族的产生，以用来提及每个类群。网路上常提及的鸭嘴龙科各族，到目前为止还没正式地定义，或用在科学文献上。在《The Dinosauria》第一版的非正式名称里，几个族曾被简略地提过，但没有名称。在这本90年代的参考资料里，格里芬龙类包括盐海龙、格里芬龙、鸭嘴龙、克里托龙；短冠龙类包括短冠龙、慈母龙；栉龙类包括冠长鼻龙、原栉龙、栉龙；埃德蒙顿龙类包括大鸭龙、埃德蒙顿龙、以及山东龙[5]。
赖氏龙亚科也被非正式地分成副栉龙族（副栉龙）以及冠龙族（冠龙、亚冠龙、赖氏龙）。[6]在Evans与Reisz两人于2007年的大冠赖氏龙重新叙述中，曾正式地提及副栉龙族与冠龙族。冠龙族被定义为：亲缘关系接近于冠龙，而离沃克氏副栉龙较远的所有物种；而副栉龙族的定义为：亲缘关系接近于沃克氏副栉龙，而离冠龙较远的所有物种。在这份研究中，副栉龙族包含卡戎龙与副栉龙，冠龙族则包含：冠龙、亚冠龙、赖氏龙、日本龙、扇冠大天鹅龙等物种[7]。青岛龙与似凹齿龙则另成一个支系，可能还有匙龙[8]。
以下系统发生学列表，列出了目前被归类于鸭嘴龙科与其两亚科的大部分物种。鸭嘴龙科是有效的科，但却不在2004年杰克·霍纳的书籍《The Dinosauria》中的演化树中出现[9]。在2007年对于大冠赖氏龙的重新叙述中[7]，鸭嘴龙科的物种达到最多。
鸭嘴龙科演化树
在1997年，凯萨琳·福斯特（Catherine Forster）在一个概述中首次将鸭嘴龙科定义为一个演化支，只包含鸭嘴龙亚科与赖氏龙亚科，以及它们的最近共同祖先。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）将鸭嘴龙科演化支定义为：包含栉龙（属于鸭嘴龙亚科）与副栉龙（属于赖氏龙亚科）在内的最小演化支，并在后来的版本中加入鸭嘴龙；鸭嘴龙是本科的模式属，国际动物命名法委员会一定会将它列入本科，但该属状况为疑名。在某些研究，塞里诺的定义会将少数著名鸭嘴龙类排除于本科外，例如沼泽龙与巴克龙，霍纳等人在2004年将沼泽龙列入鸭嘴龙科中。
以下演化树是根据杰克·霍纳、大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）、凯萨琳·福斯特等人所者的《The Dinosauria》一书第二版[9]：
| 鸭嘴龙科 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
鸭嘴龙亚科演化树
由于鸭嘴龙科的演化关系较少被研究，因此常出现不同版本的演化关系研究。在2007年，Terry A. Gates与Scott D. Sampson在命名纪念区格里芬龙（G. monumentensis）时，提出另一版本的鸭嘴龙亚科演化树[10]：
unnamed
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
赖氏龙亚科演化树
以下演化树是根据Evans与Reisz在2007年对于大冠赖氏龙的重新叙述[7]：
| 鸭嘴龙科 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
古生物学
食性
在2009年，古生物学家Vincent Williams、保罗·巴雷特（Paul Barrett）、Mark Purnell研究鸭嘴龙类的咀嚼方式与食性，他们以埃德蒙顿龙作为研究对象，分析数百颗牙齿的磨损痕迹。他们发现鸭嘴龙类可能以低矮植被为食，而非较高的植被[11]。他们建立出鸭嘴龙类的咀嚼模式，并推测这群动物主要以树叶为食，而不是较坚硬的树枝、茎[12]。在2008年，科罗拉多大学博尔德分校的学生Justin S. Tweet研究一个短冠龙的标本时，在胃部区域发现一团细微树叶碎片[13][14]。Justin S. Tweet研究过这团细微树叶碎片后，认为这个动物是以较高植被为食，而非低矮的植被[14]。对此，Mark Purnell表示胃部的食团不能准确地代表该动物的日常主食。
根据某些白垩纪晚期鸭嘴龙类的粪化石，显示它们有时以腐烂的树木为食。树木并非高营养的食物，但分解的树木带有真菌、以生物碎屑为食的无脊椎动物，却是高营养价值的食物[15]。
大众文化
在电视影集《星舰奇航记：重返地球》（Star Trek: Voyager）的一集，航海家号的组员接触一个名为沃斯人（Voth）的种族，其祖先是鸭嘴龙类，在恐龙灭亡前离开地球。
参考资料
- ^ Boyle, Alan. How dinosaurs chewed. MSNBC. 2009-06-29 [2009-06-03]. （原始内容存档于2009-07-02）.
- ^ Fassett, J, Zielinski, R.A., and Budahn, J.R. (2002). Dinosaurs that did not die; evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico. In: Koeberl, C., and MacLeod, K. (eds.). Catastrophic events and mass extinctions: impacts and beyond. Special Paper - Geological Society of America 356:307-336.
- ^ (Reuters News) "Mummified dinosaur reveals surprises: scientists" 3 December 2007 （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
- ^ SCHMID, RANDOLPH. 'Mummified Dinosaur May Have Outrun T Rex. Associated Press. Dec 3, 5:52 PM EST [2007-12-03]. （原始内容存档于2019-06-04）.
- ^ Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 534–561. ISBN 0-520-06727-4.
- ^ Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 69. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ 7.0 7.1 7.2 Evans, David C.; and Reisz, Robert R. Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 373–393.
- ^ Prieto-Márquez, A.; and Wagner, J.R. Pararhabdodon isonensis and Tsintaosaurus spinorhinus: a new clade of lambeosaurine hadrosaurids from Eurasia. Cretaceous Research. 2009,. online preprint. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.005.
- ^ 9.0 9.1 Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438-463. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 151 (2): 351–376. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
- ^ Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; and Purnell, Mark A. Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs,and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (27): 11194–11199. doi:10.1073/pnas.0812631106.
- ^ Bryner, Jeanna. Study hints at what and how dinosaurs ate. LiveScience. 2009-06-29 [2009-06-03].
- ^ Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; and Murphy, Nate L. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. PALAIOS. 2008, 23 (9): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r.
- ^ 14.0 14.1 Lloyd, Robin. Plant-eating dinosaur spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves. MSNBC. 2008-09-25 [2009-06-03]. （原始内容存档于2012-10-26）.
- ^ Chin, K. The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?. Palaios. September 2007, 22 (5) [2008-09-10]. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r.