涡虫分泌细胞网巢病毒
涡虫分泌细胞网巢病毒（Planarian secretory cell nidovirus，简称PSCNV）是感染涡虫的一种网巢病毒，在地中海涡虫的转录组中发现，于2018年发表，国际病毒分类委员会（ICTV）将其归为网巢病毒目Mononiviridae科Alphamononivirus属下的涡虫网巢病毒一型（Planidovirus 1），为该单型科唯一的病毒[1]。此病毒的基因组共长41,103nt，为已知基因组最大的RNA病毒[2]。
涡虫分泌细胞网巢病毒
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病毒分类 
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| （未分级）： | 病毒 Virus |
| 域： | 核糖病毒域 Riboviria |
| 界： | 正核糖病毒界 Orthornavirae |
| 门： | 小核糖病毒门 Pisuviricota |
| 纲： | 小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes |
| 目： | 套式病毒目 Nidovirales |
| 科： | Mononiviridae Mononiviridae |
| 属： | Alphamononivirus Alphamononivirus |
| 种： | |
| 病毒： | 涡虫分泌细胞网巢病毒 Planarian secretory cell nidovirus
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基因组
涡虫分泌细胞网巢病毒的基因组长41,103nt，比同属网巢病毒目的冠状病毒基因组（27,000－32,000nt[3] ）还大，也大于当时所知基因组最大之RNA病毒球蟒网巢病毒（BPNV）的33,500nt[4]，为目前已知RNA病毒中基因组最大者[2][5][6]。
绝大多数网巢病毒基因组包含数个开放阅读框（ORF），包括ORF1ab与其后方编码其他蛋白的若干3'端开放阅读框，但涡虫分泌细胞网巢病毒仅含有单一长40,671nt的开放阅读框，编码一个由13,556个氨基酸组成的多聚蛋白，为已知RNA病毒编码最大的蛋白，远大于次大者[注 1]。此开放阅读框的前端有长128nt的5'UTR，后端则有长304nt的3'UTR，共同组成长41,103nt的基因组[2][注 2]。
PSCNV病毒的基因组与其他网巢病毒ORF1a、ORF1b和3'端序列同源的区域中，以ORF1b区域长度增长的幅度最大，可能与其演化过程中基因组扩增的机制有关，ORF1b编码的蛋白许多为基因组复制过程所需，现行关于网巢病毒基因组演化的“三阶段模型”（three-wave model）认为部分网巢病毒共祖的ORF1b曾发生扩增，获得了具校对功能的RNA外切酶ExoN，因此可降低基因复制的突变率，使基因组其他区域也得以扩增，但曾发生此扩增的网巢病毒（如冠状病毒）基因组均在30,000nt左右止步，未有超过34,000nt者，且其ORF1b的大小均十分接近，涡虫分泌细胞网巢病毒作为唯一一种基因组大幅超过此长度的病毒，可能是ORF1b发生了第二波扩增，进而使基因组各区（ORF1a与3'端序列）继续扩增而达到目前的长度[2][7]。
典型网巢病毒的ORF1ab由ORF1a与ORF1b组成，ORF1a的末端有滑动序列与假结结构，可使部分核糖体发生-1核糖体移码而继续转译ORF1b，因此控制ORF1a与ORF1b蛋白的相对表现量，使ORF1a的蛋白表现高于ORF1b。涡虫分泌细胞网巢病毒的基因组虽只有一个开放阅读框，但其与ORF1a同源的区域末段也有一段会造成-1核糖体移码的序列，可使部分核糖体发生移码而在不久后结束转译，因此达成与其他网巢病毒一样使ORF1a蛋白表现量高于ORF1b的效果[2]。
蛋白质
涡虫分泌细胞网巢病毒的多聚蛋白包括至少20个结构域，大多对应网巢病毒典型的蛋白，另有4个为此病毒独有，不见于其他网巢病毒中[2]。3CL蛋白酶为网巢病毒ORF1a编码的蛋白之一，可将多聚蛋白切割成数个蛋白，PSCNV病毒的3CL蛋白酶活性位点的氨基酸与其他网巢病毒的稍有不同；此病毒负责校对的DNA外切酶ExoN缺少了其他网巢病毒ExoN均有的一个锌指结构域，反与细胞生物的外切酶较为接近，研究人员推测此锌指可能会限制ExoN的校对功能，PSCNV病毒的ExoN无此锌指可能可增加其复制的准确度，而有助于基因组的扩增。另外PSCNV病毒的RNA复制酶（RdRP）与核苷酸基转移酶（NiRAN）也各有一个关键位点的氨基酸不同[2]。
此病毒独有的4个蛋白结构域包括一个RNA酶T2结构域、两个二型纤连蛋白（FN2a与FN2b）结构域以及一个锚定蛋白结构域，其中锚定蛋白结构域的序列与地中海涡虫和另一种涡虫Dendrocoelum lacteum的锚定蛋白序列相似，可能来自涡虫的细胞基因[2]。
感染
涡虫分泌细胞网巢病毒为研究人员在地中海涡虫的转录组中与网巢病毒相关的序列时发现，且出现于数个不同的转录组中，彼此序列的相似度很高，显示此病毒对实验室涡虫的感染可能相当普遍，且无性或有性的涡虫品系皆可被感染。后续的原位杂交实验显示此病毒可感染地中海涡虫用于分泌黏液的分泌细胞[2]。
研究人员在转录组资料库中查找与PSCNV病毒相似的序列，发现另一种涡虫Planaria torva可能也被与此病毒相似的病毒感染[2]。
分类
支序分析结果显示涡虫分泌细胞网巢病毒为感染无脊椎动物的网巢病毒演化支的基群，为中套病毒科与杆状套病毒科的姊妹群[2]，被归入网巢病毒目中新的单型科Mononiviridae[5]。
参见
注脚
参考文献
- ^ ICTV Taxonomy history: Planidovirus 1. International Committee on Taxonomy of Viruses. [2021-12-05]. （原始内容存档于2021-12-05）.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 Saberi, Amir; Gulyaeva, Anastasia A.; Brubacher, John L.; Newmark, Phillip A.; Gorbalenya, Alexander E. A planarian nidovirus expands the limits of RNA genome size. PLOS Pathogens. 2018-11-01, 14 (11): e1007314. PMC 6211748
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