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塞尔维亚云杉

由約瑟夫·潘契奇發現之德里納河流域特有種

塞尔维亚云杉（学名：Picea omorika；塞尔维亚语：Панчићева оморика；波斯尼亚语：Pančićeva omorika）为德里纳河流域特有种，仅见于塞尔维亚西部及波士尼亚与赫塞哥维纳东部海拔高度800至1,600公尺的山地，分布范围约60公顷，1875年在塔拉山的札欧维恩村（英语：Zaovine）附近发现，并由塞尔维亚植物学家约瑟夫·潘契奇（Josif Pančić/Јосиф Панчић）命名[2][3][4]，种加词omorika转写自云杉的塞尔维亚语称呼“оморика”。

塞尔维亚云杉
人为栽植的塞尔维亚云杉
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
门： 松柏门 Pinophyta
纲： 松柏纲 Pinopsida
目： 松柏目 Pinales
科： 松科 Pinaceae
属： 云杉属 Picea
种：
塞尔维亚云杉 P. omorika
二名法
Picea omorika
Natural range

描述

塞尔维亚云杉为中型常绿性乔木，平均树高为30至40公尺，最高的植株为53公尺，树干直径最大为72公分，树龄可达160至200岁[2][3][4]；而幼苗由五到六个子叶组成，长10到12毫米。拥有2n = 24的染色体数量，可耐摄氏-28.8度至-23.3度的低温[5][6]。塞尔维亚云杉可生长在包括碱性、酸性、粘质和沙质等性质土壤，但较适生长在利于排水的沙质壤土，其芽为浅棕褐色并覆有著细短柔毛，与成熟枝条不同的是因树脂管尚未生成而不为树脂所包覆，芽长为8至20毫米而宽最大可达2毫米[2][3][4]；其叶为扁平针状，长10至20毫米，上下部份分别为深蓝绿色及蓝白色[2][3][4]。

塞尔维亚云杉的树皮为灰棕色，厚度6至17公分，具有直径1至4毫米的树脂管，树皮常包覆著树脂。幼枝上分布著浓密的短柔毛和枕形皱纹的浅褐色树皮[7]。木材类似于欧洲云杉，心材和边材具有相同的颜色，然而晚材色泽较早材暗沉，由单排的木纤维和具有分泌树脂的树脂管组成；材质密度0.36公克/立方公分[8]并由50％纤维素、11％戊糖和25％木质素组成[9]。

松球长4–7公分为梭形具有坚硬的鳞片，需经过5至7个月的成熟期，未成熟时为深紫色或黑色于成熟时转变为深褐色[2][3][4]。种子长度约为两至三毫米，具有8毫米长类似翅果的翅并借由风力来传播种子[10]。


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    树干
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    嫩枝的正面和背面
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    球果外观和纵剖面
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    掉落的成熟球果
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    种子（300,000粒/公斤）

分布

塞尔维亚云杉现主要分布于塞尔维亚巴伊纳巴什塔至波士尼亚与赫塞哥维纳维舍格勒间的德里纳河流域以及新戈拉日代和福查地区[10][11]。

塞尔维亚自然保护研究所（塞尔维亚语：Zavod za zaštitu prirode Srbije）和塔拉山国家公园（塞尔维亚语：Национални парк Тара）合作将塞尔维亚云杉的分布区设立自然保护区来进行该物种的保护及保育，如位在密特罗拉斯（英语：Mitrovac (Bajina Bašta)）的红溪自然保护区（塞尔维亚语：Црвени поток）。同时为了物种复育及苗木生产，更于耶洛瓦佐拉（英语：Jelova gora）建立首个针对塞尔维亚云杉的植树造林计画。[12]

发现

约瑟夫·潘契奇于1855年首次听闻位在乌日策地区的未知云杉属物种，1861年前往塞尔维亚公国西部的乌日策地区实地访查，然此次未能寻找到该物种。1865年他为了大学校（塞尔维亚语：Велика школа）的教学需要，收集由西塞尔维亚寄出的球果及树枝样本，并于众多样本中整理到两个有关该物种的样本，但是样本未有采集地及采集者的记录；1875年潘契奇于塔拉山的札欧维恩村（英语：Zaovine）发现此新种云杉，事后他以德语发表名为《东阿尔卑斯山的新针叶树》的学术报告，并以Picea omorika作为本种的学名，尽管在当时科学界有许多争议（如：学名为重名），但是潘契奇还是设法证明该物种为新的云杉物种并以自身名字称之为Панчићева оморика/Pančićeva omorika（中文：潘契奇云杉）[12]

系统学

塞尔维亚云杉的近亲为西藏云杉（Picea spinulosa）和布鲁尔氏云杉（Picea breweriana）；云杉属的分子遗传研究无法详细阐明塞尔维亚云杉的确切亲属关系。[13]

发展史

在第三纪和末次冰期之间，塞尔维亚云杉的祖先曾在欧洲大片地区都有分布；最后它在德里纳河地区幸存下来并度过晚更新期（英语：Late Pleistocene）。在冰河时代结束后为先锋物种，尽管拥有高种子产量，但无法有效地进行种子传播。据推测主要原因为塞尔维亚云杉的竞争能力不如银冷杉（Abies alba）、欧洲云杉（Picea abies）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）。[2]

生态关系

塞尔维亚云杉为生长于海拔400至1,700公尺的山地物种。主要于朝北的陡峭石灰岩悬崖上生长，有时亦可在蛇纹石基质上生长。塞尔维亚云杉常与枫树、垂枝桦、银冷杉、欧洲云杉、欧洲赤松、欧洲黑松及欧洲霍布叶铁木（英语：Ostrya carpinifolia）等物种构成温带针叶林；在塔拉山密克托拉斯（英语：Митровац на Тари）的沼泽地上则与云杉、冷杉、普通赤杨和巴尔干山毛榉（英语：Fagus × taurica）共同生长[14]。虽然原产地德里纳河的植株因人类对自然环境的破坏以及其他植物的竞争等因素而减少，然而在人类活动密集的城市中塞尔维亚云杉却能健全的进行植株生长及物种繁衍。[15][16]。

在更新世冰期之前，塞尔维亚云杉曾经广泛地分布于欧洲大部分地区。[2]然而森林火灾和林业砍伐严重破坏了塞尔维亚云杉的种群，长期以来造成该物种数量逐渐在减少。[15]

野生动物

由于塞尔维亚云杉的生长范围有限，所以并非野生动物的主要食物来源，但鹿科动物（如：欧洲马鹿、西方狍等）在面临食物匮乏，将暂时作为应急食物[17]。更因它繁茂的枝叶提供了鸟类、小型哺乳类生存及庇护的空间。[2]

病虫害

塞尔维亚云杉对大多病虫害有一定的耐受度，然而以下几种真菌及昆虫造成塞尔维亚云杉重大的生存威胁。

真菌

塞尔维亚云杉容易感染由多年异担子菌（英语：Heterobasidion annosum）（Heterobasidion annosum）[18]、奥氏蜜环菌（英语：Armillaria ostoyae）（Armillaria ostoyae）[19]及云杉金锈菌（英语：Chrysomyxa abietis）（Chrysomyxa abietis）[20]引起的红腐病、蜜环菌根腐病（英语：Armillaria root rot）及云杉叶锈病（英语：Chrysomyxa abietis），且经常引起植株的死亡。

红腐病主要破坏植株的木质素成份，进而使植株坚韧度下降并且容易导至腐烂死亡[18]；蜜环菌根腐病（英语：Armillaria root rot）会破坏植株根部及树干之木质部及维管形成层，瘫痪植物输送水份及植株生长的能力，使其因水份不足及无法再生而亡[19]；而云杉叶锈病（英语：Chrysomyxa abietis）会导致植株针叶大规模枯黄掉落，大大地影响植物光合作用的进行，使植株死于养份不足[20]。

昆虫

塞尔维亚云杉常遭受小蠹亚科中云杉八齿小蠹（英语：Ips typographus）（Ips typographus）、中穴星坑小蠹（德语：Kupferstecher (Käfer)）（Pityogenes chalcographus）和黑条木小蠹（英语：Trypodendron lineatum）（Trypodendron lineatum）的侵害，它们常将产卵于植株的内皮层中，并于孵化后以啃食树木内部维生，严重时将造成植株死亡。[18][21]

小云杉锯蝇（德语：Kleine Fichtenblattwespe）（Pristiphora abietina）[21][22][23]和云杉峰蚜（英语：Elatobium abietinum）（Elatobium abietinum）[21][24]时常侵害塞尔维亚云杉的树冠及树叶部位，并造成如树冠生长畸形、树叶枯萎掉落、老树无法增生及嫩芽死亡脱落等危害，以进口美国植物所入侵欧洲的云杉峰蚜为甚，此蚜虫可行孤雌生殖，使得天然森林及商业性人造林遭受大量地生长威胁[24]。

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    云杉峰蚜所造成的植株危害

物理及化学因子

塞尔维亚云杉长期以来被误以为不受空气污染物危害，但是事实上二氧化硫和氟化氢等成份都会对塞尔维亚云杉造成影响[25]。由于发芽时间较晚，所以降雪造成的霜冻对该物种不构成太大影响。该物种重新种植的地区中时常发生所谓的“ Omorika-Sterben”（一种树叶反复进行发黄、枯死、萌芽，以致于最后植株死亡的现象。），这是由根部中的氯离子累积所造成的缺镁现象[18][26]。

应用

林业

塞尔维亚云杉常用于圣诞树、树苗、木材和纸张等产品的生产，并以北欧为主要市场，更因盆栽种植及植株矮化的影响，使它得以作为圣诞树及园艺树种等装饰植物销售。塞尔维亚云杉因优良的品质及大规模商业栽种（如基尔德人工林）而适于工艺及建筑用木材生产，主要用于屋顶建筑使用，然而塞尔维亚云杉缓慢的生长期及高昂的单价使其无法撼动北美云杉或欧洲云杉的地位。[11]

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    作为圣诞树栽种的塞尔维亚云杉
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    基尔德森林的木材用塞尔维亚云杉

观赏、绿化及配种

塞尔维亚云杉因其拥有高金字塔状的冠层和美丽颜色的松球而被作为观赏植物种植，更重要的是它对城市环境的夏季炎热及空气污染拥有高耐受度，因此做为城市绿化植物种植[27]。除原生地塞尔维亚及波士尼亚与赫塞哥维纳以外，塞尔维亚云杉在许多欧洲城市中以单一个体或小型族群的方式生长分布。[11]

目前塞尔维亚云杉已知可与近亲种的北美云杉和黑云杉（英语：Picea mariana）产生了杂交种（如：P.×Machala）[2][3]，并且皇家园艺学会将以下品种授与花园勋章（英语：Award of Garden Merit）[28]：Picea omorika[29]、Picea omorika“Nana”（侏儒型）[30]、Picea omorika“Pendula”（垂枝型）[31]。


食用性

塞尔维亚云杉的内皮、种子、嫩梢、雄球果和雌球果皆可食用，干燥的内皮于磨粉后，可加在汤中用作增稠剂，或在制作面包时添加到面粉中[25]；种子则因数量及重量稀少，非紧急状况无食用价值[25]；嫩梢富含维生素C，可做为提神茶饮用[25]；尚未成熟的球果皆具有食用性，未成熟的雄球果在下有无烹煮皆可直接食用，亦可作为调味料[25]，但未成熟的雌球果必需于煮熟后方能食用，利用烤制法烹调后内部呈现糖浆状[25]。

文献

 
维基共享资源中相关的多媒体资源：塞尔维亚云杉
 
维基物种上的相关信息：塞尔维亚云杉

参考

  1. ^ Mataruga, M.; Isajev, D.; Gardner, M.; Christian, T.; Thomas, P. Picea omorika. The IUCN Red List of Threatened Species. 2010 [2013-11-10]. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 Farjon, A. (1990). Pinaceae. Drawings and Descriptions of the Genera. Koeltz Scientific Books ISBN 3-87429-298-3.Pinaceae – drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea.- Cambridge University Press
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Rushforth, K. (1987). Conifers. Helm ISBN 0-7470-2801-X.
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Rushforth, K. (1999). Trees of Britain and Europe. Collins ISBN 0-00-220013-9.
  5. ^ Picea omorika / Serbian spruce. American Conifer Society（英语：American Conifer Society）. [2021-02-10]. （原始内容存档于2020-09-23）. 
  6. ^ Tropicos. [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
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  8. ^ Timber Properties of Minor Conifer Species A report to the Forestry Commission （页面存档备份，存于互联网档案馆）-第7页
  9. ^ Needle Essential Oil Composition of Picea omorika VAR. vukomanii
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  14. ^ Picea omorika （页面存档备份，存于互联网档案馆）-The Gymnosperm Database
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  19. ^ 19.0 19.1 Serbische Fichte, Omorika-Fichte. [2021-02-07]. （原始内容存档于2020-12-02）. 
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  30. ^ Picea omorika 'Nana'-The Royal Horticultural Society
  31. ^ Picea omorika 'Pendula'-The Royal Horticultural Society
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