鳞毛蕨科
鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）是真蕨类植物的一个科，含20余属，2100余种，为蕨类最大科，其下类群约占现存蕨类的五分之一[1]。其分布遍及全球，以温带和热带山区多样性最高，生境及生活型十分多样，包括陆生、石生、附生或半附生。
鳞毛蕨科
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| 欧洲鳞毛蕨叶背 标志性的圆肾形孢子囊群盖 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 纲： | 真蕨纲 Polypodiopsida |
| 目： | 水龙骨目 Polypodiales |
| 亚目： | 水龙骨亚目 Polypodiineae |
| 科： | 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae |
| 亚科与属 | |
部分分类系统将此科归入取广义概念的水龙骨科。
分类
历史
1990年, Karl U. Kramer等人建立了广义的鳞毛蕨科，并将球子蕨科、广义岩蕨科及大部分叉蕨科也划入其中。后续基于DNA的分子系统发生研究发现Kramer划定的鳞毛蕨科为多系群，因而Smith等人于2006年将其拆分，重定义为相对狭义的鳞毛蕨科。
2007年，Liu等人使用两个叶绿体片段（atpB和rbcL序列）建立系统发生树，支持将黄腺羽蕨属从叉蕨科移入鳞毛蕨科。同年，Lu等人基于rbcL的系统发育树显示柳叶蕨属、鞭叶蕨属和玉龙蕨属均嵌于耳蕨属内[2]。
2010年，Moran等人将节果蕨属从符藤蕨属中分出，并于同年建立实蕨属[3]。
2012年，Zhang等人基于四个叶绿体DNA片段的系统发育研究支持将鱼鳞蕨属、假复叶耳蕨属、红腺蕨属、拟鳞毛蕨属、肉刺蕨属和柄囊蕨属并入鳞毛蕨属[4]2013年，He等人基于DNA系统发生结果，在中国植物志英文修订版中将石盖蕨属、毛枝蕨属和黔蕨属并入复叶耳蕨属[5]，2019年Lu等人基于七个叶绿体DNA标记的系统发育结果也再次支持了这一处理[6]。
2014年，Christenhusz与Chase发表的蕨类系统[7]将鳞毛蕨科处理为广义水龙骨科的异名，基本等同于该系统下水龙骨科的鳞毛蕨亚科，英国邱园的世界植物在线数据库也沿用了该处理[8]。
2015年，Liu等人的系统发育研究显示，长久以来被处理作节毛蕨属异名的毛脉蕨属实为独立的一支，且其演化关系与原产热带美洲的绵耳蕨属等更近[9]。一年后发表的PPG I蕨类分类系统也遵循这一研究结果，将绵耳蕨属划入攀实蕨亚科，使得绵耳蕨属成为该亚科中唯一产于亚洲的属。
2016年，广义蕨类植物系统发育工作组发表的第一版分类系统（Pteridophyte Phylogeny Group I系统，简称PPG I系统）发表，与Christenhusz和Chase先前于2014年发表的系统在科的界定上存在较大差异。PPG I系统主张保留鳞毛蕨科的独立科级地位，同时将翼囊蕨属挪入翼囊蕨科，并将肿足蕨属和大膜盖蕨属挪入肿足蕨科[10]。
太平洋西南分部的洋耳蕨属和谜蕨属均曾因形态被分入本科。2017和2018年陆续发表的两项系统发生分析结果显示这两属分别嵌于藤蕨科和叉蕨科的叉蕨属中，因而将其移出鳞毛蕨科[11][12]。
2024年，Zuo等人[1]基于91个物种的叶绿体全基因组，构建了覆盖PPG I定义的所有鳞毛蕨科现存属的系统树，揭示了与PPG I系统不同的科内演化轨迹：研究结果显示鳞毛蕨科内部类群聚入7个主要分支，又亚分为24个更小的分支，且节点都有较高的支持率。以此为根据，Zuo等人更新了鳞毛蕨科的分类系统，将鳞毛蕨科分为7亚科、24属，其中4个亚科是在PPG I系统的基础上新建立的，但PPG I中的大部分属都得到了认可。该研究还将先前系统位置不明的点叶蕨属归入鳞毛蕨亚科，将节果蕨属处理为了符藤蕨属的异名，并新描述了一个马达加斯加特有的新属（假复叶耳蕨属）。
下级分类
以下列出相继发表、基于遗传分子的系统发生树的两版鳞毛蕨科分类系统下各亚科及属列表，各属的大致地理分布范围参照世界植物在线。
PPG I系统
在2016年发表的广义蕨类植物系统发育工作组第一版分类系统（简称PPG I系统）下，的鳞毛蕨科包含3个亚科，26属。
1. 攀实蕨亚科 Polybotryoideae H.M.Liu & X.C.Zhang
- Cyclodium C.Presl 圆盖蕨属 —— 巴拿马至特立尼达
- Maxonia C.Chr. 攀木蕨属 —— 中美洲至厄瓜多尔、美国佛罗里达州、古巴、牙买加
- Olfersia Raddi 贯脉舌蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
- Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd. 攀实蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
- Polystichopsis (J.Sm.) Holttum 绵耳蕨属 —— 热带美洲
- Stigmatopteris C.Chr. 点叶蕨属 —— 墨西哥至热带美洲
- Trichoneuron Ching 毛脉蕨属 —— 中国中南部
2. 舌蕨亚科 Elaphoglossoideae (Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel
- Arthrobotrya J.Sm. 节果蕨属 —— 太平洋西南[13]（东南亚、新几内亚至澳大拉西亚）
- Bolbitis Schott 刺蕨属 —— 全球热带及亚热带
- Elaphoglossum Schott ex J.Sm. 舌蕨属 —— 全球热带及亚热带（南美洲至最南部）、亚南极岛屿
- Lastreopsis Ching 节毛蕨属（又称金毛蕨属） —— 热带非洲中西部、亚太地区热带及亚热带、墨西哥南部至热带美洲南部
- Lomagramma J.Sm. 网藤蕨属 —— 西太平洋热带及亚热带
- Megalastrum Holttum 节绵蕨属 —— 墨西哥至南美洲南部、亚南极岛屿、非洲热带及南部、印度洋西部岛屿
- Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue 实蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
- Parapolystichum (Keyserl.) Ching 拟耳蕨属 —— 全球热带
- Pleocnemia C.Presl 黄腺羽蕨属（又名羽蕨属） —— 亚洲热带、亚热带至太平洋西部
- Rumohra 革叶蕨属 Raddi —— 津巴布韦至非洲南部、印度洋西部、新几内亚至澳大拉西亚、美洲热带及亚热带
- Teratophyllum Mett. ex Kuhn 符藤蕨属 —— 东南亚及澳大拉西亚
3. 鳞毛蕨亚科 Dryopteridoideae Link
- Arachniodes Blume 复叶耳蕨属 —— 全球热带及亚热带（亚洲北至俄罗斯东部）
- Ctenitis (C.Chr.) C.Chr. 肋毛蕨属 —— 全球热带及亚热带
- Cyrtomium C.Presl 贯众属 —— 亚洲热带及亚热带至太平洋、非洲南部至喀麦隆及埃塞俄比亚、马达加斯加
- Dryopteris Adans. 鳞毛蕨属 —— 全球广布
- Phanerophlebia C.Presl 美贯众属 —— 美国亚利桑那州、德克萨斯州至委内瑞拉、伊斯帕尼奥拉岛、巴西东南部
- Polystichum Roth 耳蕨属 —— 全球广布
2024系统
Zuo等人2024年基于叶绿体全基因组的系统树所发表的分类系统下的鳞毛蕨科包含7个亚科，24属，是基于先前PPG I系统基础上的一次修订。
1. 节毛蕨亚科 Lastreopsidoideae Z. Y. Zuo
- Parapolystichum (Keyserl.) Ching 拟耳蕨属 —— 全球热带
- Lastreopsis Ching 节毛蕨属（又称金毛蕨属） —— 热带非洲中西部、亚太地区热带及亚热带、墨西哥南部至热带美洲南部
- Rumohra 革叶蕨属 Raddi —— 津巴布韦至非洲南部、印度洋西部、新几内亚至澳大拉西亚、美洲热带及亚热带
- Megalastrum Holttum 节绵蕨属 —— 墨西哥至南美洲南部、亚南极岛屿、非洲热带及南部、印度洋西部岛屿
2. 黄腺羽蕨亚科 Pleocnemioideae Z. Y. Zuo
- Pleocnemia C.Presl 黄腺羽蕨属 —— 亚洲热带、亚热带至太平洋西部
3. 舌蕨亚科 Elaphoglossoideae (Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel
- Bolbitis Schott 刺蕨属 —— 全球热带及亚热带
- Lomagramma J.Sm. 网藤蕨属 —— 西太平洋热带及亚热带
- Teratophyllum Mett. ex Kuhn 符藤蕨属 —— 东南亚及澳大拉西亚
- Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue 实蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
- Elaphoglossum Schott ex J.Sm. 舌蕨属 —— 全球热带及亚热带（南美洲至最南部）、亚南极岛屿
4. 肋毛蕨亚科 Ctenitidoideae Z. Y. Zuo
- Ctenitis (C.Chr.) C.Chr. 肋毛蕨属 —— 全球热带及亚热带
5. 攀实蕨亚科 Polybotryoideae H.M.Liu & X.C.Zhang
- Maxonia C.Chr. 攀木蕨属 —— 中美洲至厄瓜多尔、美国佛罗里达州、古巴、牙买加
- Olfersia Raddi 贯脉舌蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
- Cyclodium C.Presl 圆盖蕨属 —— 巴拿马至特立尼达
- Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd. 攀实蕨属 —— 墨西哥南部至热带美洲
6. 绵耳蕨亚科 Polystichopsidoideae Z. Y. Zuo
7. 鳞毛蕨亚科 Dryopteridoideae Link
- Stigmatopteris C.Chr. 点叶蕨属 —— 墨西哥至热带美洲
- Pseudarachniodes Z. Y. Zuo 假复叶耳蕨属 —— 马达加斯加
- Phanerophlebia C.Presl 美贯众属 —— 美国亚利桑那州、德克萨斯州至委内瑞拉、伊斯帕尼奥拉岛、巴西东南部
- Cyrtomium C.Presl 贯众属 —— 亚洲热带及亚热带至太平洋、非洲南部至喀麦隆及埃塞俄比亚、马达加斯加
- Polystichum Roth 耳蕨属 —— 全球广布
- Arachniodes Blume 复叶耳蕨属 —— 全球热带及亚热带（亚洲北至俄罗斯东部）
- Dryopteris Adans. 鳞毛蕨属 —— 全球广布
参考文献
- ^ 1.0 1.1 Zuo, Zheng-Yu; Rouhan, Germinal; Dong, Shi-Yong; Liu, Hong-Mei; Du, Xin-Yu; Zhang, Li-Bing; Lu, Jin-Mei. A revised classification of Dryopteridaceae based on plastome phylogenomics and morphological evidence, with the description of a new genus, Pseudarachniodes. Plant Diversity. 2024-07. doi:10.1016/j.pld.2024.07.010.
- ^ Lu, Jin-Mei; Barrington, David S.; Li, De-Zhu. Molecular Phylogeny of the Polystichoid Ferns in Asia Based on rbcL Sequences. Systematic Botany. 2007-01-01, 32 (1): 26–33. doi:10.1600/036364407780360193.
- ^ Moran, Robbin C.; Labiak, Paulo H.; Sundue, Michael. Phylogeny and Character Evolution of the Bolbitidoid Ferns (Dryopteridaceae). International Journal of Plant Sciences. 2010-06, 171 (5): 547–559. doi:10.1086/652191.
- ^ 。
引用错误：带有name属性“Zhang 2012”的
<ref>标签用不同内容定义了多次 - ^ Arachniodes in Flora of China @ efloras.org. www.efloras.org.
- ^ Lu, Ngan Thi; Ebihara, Atsushi; He, Hai; Zhang, Liang; Zhou, Xin-Mao; Knapp, Ralf; Kamau, Peris; Lorence, David; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing. A plastid phylogeny of the fern genus Arachniodes (Dryopteridaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2019-04-01, 133: 214–235. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2018.12.013.
- ^ Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany. 2014-02-13, 113 (4): 571–594. doi:10.1093/aob/mct299.
- ^ Dryopteridaceae Herter | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-09-06] （英语）.
- ^ Liu, Hong-Mei; Zhang, Xian-Chun; Wang, Mei-Ping; Shang, Hui; Zhou, Shi-Liang; Yan, Yue-Hong; Wei, Xue-Ping; Xu, Wen-Bin; Schneider, Harald. Phylogenetic placement of the enigmatic fern genus Trichoneuron informs on the infra-familial relationship of Dryopteridaceae. Plant Systematics and Evolution. 2016-03, 302 (3): 319–332. doi:10.1007/s00606-015-1265-3.
- ^ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. JSE. 2016.
- ^ Chen, Cheng-Wei; Sundue, Michael; Kuo, Li-Yaung; Teng, Wei-Chih; Huang, Yao-Moan. Phylogenetic analyses place the monotypic Dryopolystichum within Lomariopsidaceae. PhytoKeys. 2017, (78): 83–107. PMC 5543276
. PMID 28781553. doi:10.3897/phytokeys.78.12040 .
- ^ Chen, Cheng-Wei; RothfelsE, Carl J.; Mustapeng, Andi Maryani A.; Gubilil, Markus; Karger, Dirk Nikolaus; Kessler, Michael; Huang, Yao-Moan. End of an enigma: Aenigmopteris belongs in Tectaria (Tectariaceae: Polypodiopsida). Journal of Plant Research. 2018, 131 (1): 67–76. PMID 28741041. S2CID 4573970. doi:10.1007/s10265-017-0966-9.
- ^ Arthrobotrya J.Sm.. www.gbif.org. [2024-07-22] （英语）.
