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雪茄达摩鲨

雪茄达摩鲨（学名：Isistius brasiliensis）为铠鲨科达摩鲨属的鱼类，又名巴西达摩鲨、唇达摩鲨、雪茄鲛，体长为42—56厘米（16.5—22英寸），体色为茶褐色，腹部则为白色，因为外型像雪茄而得其名。分布于南纬30度至北纬30度间的世界各大洋、中太平洋以及台湾北部海域等，属于热带和亚热带外洋性种类。生活在水深0—3,500米（0—11,483英尺）间，最深可潜到3,700米（12,100英尺），每天会进行3,000米（9,800英尺）的昼夜垂直迁移，在黄昏时游到浅海并在黎明时游回深海。该物种的模式产地在巴西。[2]达摩鲨嗜食乌贼、鲔鱼，是一种相当凶暴的寄生型鲨鱼，它会借由腹部的发光器引诱猎物，待对方上钩后会先用下颚那如锯齿般的锐利牙齿咬住，再以身体回转的方式撕扯下其肉，被它攻击过的猎物身上会留下多处如同坑洞般的伤痕，达摩鲨通常会攻击鲸、海豚等大型的海洋哺乳动物和鱼类，有时甚至破坏潜水艇或海底电缆。

雪茄达摩鲨
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 软骨鱼纲 Chondrichthyes
亚类： 鲨总目 Selachimorpha
目： 角鲨目 Squaliformes
科： 黑棘鲛科 Dalatiidae
属： 达摩鲨属 Isistius
种：
雪茄达摩鲨 I. brasiliensis
二名法
Isistius brasiliensis
Quoy & Gaimard, 1824[2]
world map with blue areas scattered through the Atlantic, Indian, and Pacific Oceans, excluding the polar regions
雪茄达摩鲨的分布范围
异名

Isistius labialis Meng, Chu & Li, 1985
Leius ferox Kner, 1864
Scymnus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824
Scymnus torquatus Müller & Henle, 1839
Scymnus unicolor Müller & Henle, 1839
Squalus fulgens Bennett, 1840

并排在下颚的牙齿
遭达摩鲨啃食的乌鲂身上的伤痕。

分类学

法国博物学家吉恩·雷内·康斯坦德·库伊与约瑟夫·保罗·盖马尔于1817-1820年护卫舰尼亚号（Urania）（由路易·德弗雷西内（英语：Louis de Freycinet）带领）的探索性航程中，发现并发表了雪茄达摩鲨（Scymnus brasiliensis），命名由来是因为该模式标本是于巴西捕获的。1824年，他们的发现发表于路易·德弗雷西内第13期的航行报告《Voyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne》中[3][4]。 In 1865, 美国鱼类学家西奥多·吉尔为雪茄达摩鲨发表了新属达摩鲨属（Isistius），命名来自于古埃及的光明女神伊西斯[5][6]。

最早有关雪茄达摩鲨啃食的咬痕纪录来自于远古的萨摩亚传说，当"atu"（鲣）游入到帕劳利湾时，它们必须将身上的一块肉献给部落酋长"Tautunu"。在这之后，更有许多解释与理论产生，例如七鳃鳗、细菌、或是寄生性的无脊椎动物[7][8]。1971年， In 1971, 美国商业性渔业局（美国国家海洋渔业局的前身）的爱维瑞特·琼斯（Everet Jones）发现了雪茄达摩鲨，至此之后雪茄达摩鲨才渐渐被广为人知。鲨鱼专家史都华·斯普林格（英语：Stewart Springer）更是让雪茄达摩鲨的俗名"cookiecutter shark"（直译为“饼干切割鲨”）发扬光大（然而他最早是称呼雪茄达摩鲨为"demon whale-biters"（直译为“咬鲸鱼的恶魔”））[9]。

描述

雪茄达摩鲨的身体呈正圆柱形，细长，吻突短而钝圆。鼻孔外具有三角形的前鼻瓣。眼睛大、呈绿色卵圆形，位于头部前端，但不具有双眼视觉。眼后靠近头部上侧具有一对鳃孔（英语：Spiracle (vertebrates)）。口裂为一横线，具有翼状的厚唇褶。上颚具30-37齿，下颚具25-31齿，牙齿数量随体型成长增加。上颚齿与下颚齿形式不同，上颚齿较窄小、齿缘光滑；下颚齿较为宽大，基底与其他下颚齿两侧相互重叠，形成类似锯子的结构。鳃裂较小，具有五对[4][6][7]。

胸鳍短，呈梯形。具有两枚背鳍、无棘，为于身体后位，第一背鳍位于腹鳍稍前，第二背鳍则位于腹鳍稍后。第二背鳍大小略大于第一背鳍，而腹鳍大小则大于两枚背鳍。缺乏臀鳍。尾鳍宽，上下叶大小相当，上叶具有明显的缺刻[4][7]。鱼鳞扁平呈方形，中间微凸，边缘处稍微上翘。体色为暗褐色，腹部颜色较浅，于鳃裂处有一条暗色环带。

鱼鳍具有浅色半透明边缘，尾鳍则具有深色边缘[6]。发光器覆盖于除暗色环带之外的整个腹侧，能发出微弱的绿光[6]。目前体长最长雄性可达42 cm（17英寸），雌性则可达56 cm（22英寸）[10]。

  •  
    雪茄达摩鲨具有短而钝圆的头部，向前的大眼与呈一横线的口裂
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    头部
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    颚部
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    下颚齿
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    上颚齿
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    上下颚的开阖

栖息与分布地

雪茄达摩鲨分布于全世界各大洋热带至温带的海盆，常见于北纬20度至南纬20度表层水温约为18—26 °C（64—79 °F）的海域[4]。在大西洋中，发现地区包括巴哈马周遭海域、巴西东南方海域、佛得角、几内亚至狮子山、安哥拉、南非与亚森欣岛。在印度洋-太平洋海域中，发现地区包括毛里求斯至新几内亚、澳洲（包括塔斯马尼亚州与豪勋爵岛）、新西兰与日本周遭海域。在太平洋中央与东面，发现地区则包括斐济北部至夏威夷群岛、加拉巴哥群岛、复活节岛与瓜达卢普岛。若依据海洋哺乳动物身上的新鲜伤口来看，雪茄达摩鲨在较温暖的年份最北可以到加州附近的海域栖息[4][6][7]。

依据捕捉纪录，雪茄达摩鲨每日会进行3 km（1.9 mi）的昼夜垂直迁移[7]，白天会栖息于水深1—3.7 km（0.62—2.30 mi）的海域，并于晚上游到水体的上层，大多不低于85米（279英尺），但也有可能游到表层[1][6]。雪茄达摩鲨比起其他近缘属，小鳍鲨属（英语：Euprotomicrus）及拟角鲨属，更能适应低溶氧（英语：Oxygen saturation）的海域[7]。它们多半会聚集于岛屿周遭海域，可能是为了繁殖，也可能是因为它们的主要猎物也常聚集于此[7]。在东北大西洋，成年个体多半发现于 11°N 至 16°N。越年幼的个体倾向栖息于纬度越低的海域，而越年长的个体则趋向栖息于纬度更高的海域[11]。雪茄达摩鲨雌雄之间不具有性别隔离的形为[12]。

生态学与环境学

雪茄达摩鲨最著名的行为就是会于大型海洋哺乳动物及鱼类身上咬去小块组织，留下圆形的伤口，但它们也会以小型猎物为食，属于兼性寄生物（英语：Facultative parasite）。它们的口能以极大的角度张开，并具有由高度钙化的颅骨与唇软骨提供强度的高咬合力[13]；搭配上较小的鱼鳍与较弱的泳肌，雪茄达摩鲨大多仅会于水体中漂浮，埋伏等待猎物游经[7][14]。为了维持中性浮力点（英语：neutral buoyancy），雪茄达摩鲨占了体重35%的肝脏主要是由底密度的脂类组成。由于雪茄达摩鲨的骨密度较其近缘属小鳍鲨属（英语：Euprotomicrus）及拟角鲨属还高，也因此它们必须透过拥有更大的体腔、肝脏，与更高的油脂比例来维持浮力[7][15]。此外，雪茄达摩鲨的尾鳍偏大，让它们可以获得短期的爆发力，可以迅速追上善泳的大型猎物[15]。

雪茄达摩鲨和其他鲨鱼一样也会替换旧齿，但是和其他鲨鱼不同的是它们会一次替换整排下颚齿而非仅有替换单颗。一只14 cm（5.5英寸）的雪茄达摩鲨个体当体长达到50 cm（20英寸）时，已经替换了15组的下颚齿，共435-465颗牙齿[12]；这项过程雪茄达摩鲨会需要大量的钙质，因此它们会吞下被替换的旧齿以补充制造营养[7]。和其他鲨鱼不同的是，雪茄达摩鲨的视网膜的神经节细胞（英语：Retinal ganglion cell）分布于一个同心圆而非水平线上，可以协助雪茄达摩鲨聚焦于眼前的猎物[16]。雪茄达摩鲨会成群游泳，可能是为了提升发光器诱饵的效率，也可能是为了防止被体型更大的掠食者袭击[13]。

生物发光

 
雪茄达摩鲨的暗色环带被认为是用来吸引猎物的诱饵。

雪茄达摩鲨被认为拥有所有鲨鱼中能发出最持久绿光的发光器，即使离水后三小时仍能继续维持[9][15][17][18]。这些位于腹侧的发光器发出的光近似于从表层洒落下的太阳光，有助于削弱雪茄达摩鲨的轮廓剪影，减少下方掠食者发现的机会，这项机制被称为消光剪影，许多栖息于中层带的动物也都会透过消光剪影来减少被较深水域掠食者发现的机会。个别的发光器位于鱼鳞的小齿周围，其大小非肉眼可视，代表雪茄达摩鲨的发光能力已经演化到即使于近距离亦能够欺骗到其他动物[13]。

除了腹侧的发光器，雪茄达摩鲨于喉下方位置具有不会发光的暗色环带，被认为是为了仿效小型鱼类的轮廓，作为诱饵吸引猎物。如果这项假说理论属实，这代表雪茄达摩鲨是目前唯一已知透过发光器来躲避掠食者，并透过发光器旁不发光的区域来吸引猎物的动物[13][14]。由于发光器只能发出特定颜色的光线，雪茄达摩鲨必须根据时间与气候调整垂直游动的角度来达到最有效的伪装效果[13]。

食性

几乎所有与雪茄达摩鲨栖息海域重叠的中大型海洋生物均可作为它们的猎物，雪茄达摩鲨的咬痕曾发现于鲸豚（包括喙鲸、鼠海豚、宽吻海豚、虎鲸、抹香鲸与须鲸）、鳍足类（包括海狗、豹海豹与象鼻海豹）、儒艮、鲨鱼（包括大青鲨、欧氏尖吻鲛、姥鲨、大白鲨、巨口鲨与凶猛砂锥齿鲨）、𫚉鱼（包括达氏近𫚉、紫𫚉与六鳃𫚉）与硬骨鱼（包括旗鱼、鲔鱼、鲯鳅、鲹、异鳞蛇鲭、月鱼与乌鲂）[4][15][19][20]。雪茄达摩鲨同时也能吞下外套膜长度为15—30 cm（5.9—11.8英寸）的鱿鱼，其他猎物则包括钻光鱼、桡脚类等体型相近的海洋生物[12]。

 
在鲸豚身上，例如这只搁浅的格氏中喙鲸，时常可以找到雪茄达摩鲨造成的圆形伤口。

雪茄达摩鲨的攻击时常于它们的猎物身上留下圆形，直径约5 cm（2.0英寸），深度约7 cm（2.8英寸）的伤口[21]。雪茄达摩鲨攻击的频率相当高，在夏威夷海域，几乎每只成年长吻飞旋海豚身上都能发现雪茄达摩鲨造成的圆形伤口[22]。生病或受伤的个体更容易成为雪茄达摩鲨的攻击目标，于西大西洋曾发现有搁浅的瓜头鲸瘦弱个体身上有数百个近期刚被雪茄达摩鲨咬伤的伤口，然而较为健壮的搁浅瓜头鲸个体身上则很少有圆形伤口[23]。目前仍不知道雪茄达摩鲨的攻击行是否会对猎物的成长或繁殖造成影响[22]。

雪茄达摩鲨的口与咽为了因应这样寄生性攻击行为具有相对应的特化。它们在利用似吸盘的唇紧贴到猎物身上后，会紧闭喷水孔（英语：Spiracle (vertebrates)）并压低基舌骨（舌）于口内创造出较外侧压力低的空间，形成强大的吸力[13][15]。接下来，雪茄达摩鲨会利用上颚齿固定于猎物体表，并透过下颚齿咬入肉中。最终，它们会扭动并回转身体，咬下一口肉并留下圆形的伤口[13]。与此同时，不断上下咬合的下颚齿也能发挥类似于电动雕刻刀（英语：electric carving knife）的切割作用[21]。雪茄达摩鲨创造吸力的行为也有助于它们捕捉小型的猎物，例如鱿鱼[13]。

生命史

和其他角鲨一样，雪茄达摩鲨也为卵胎生，母体内的胚胎由蛋黄负责供给营养。雌鲨具有两个子宫，一次可产下六至十二头幼鲨[4][24]。曾有发现体内仍怀有9尾体长12.4—13.7 cm（4.9—5.4英寸）幼鲨的雌鲨，虽然这些幼鲨已接近可生出的体长，但其仍然具有十分完整的卵黄囊，这代表雪茄达摩鲨具有十分缓慢的卵黄吸收率并具有很长的妊娠期。幼鲨在出生前体色已为棕色，但不具有深褐色环带与特化的上下齿式。刚出生的雪茄达摩鲨体长为14—15 cm（5.5—5.9英寸）[24]，雄鲨约于体长36 cm（14英寸），雌鲨则约于体长39 cm（15英寸）时达到性成熟[4]。

与人类的互动

 
在夏威夷被延绳捕鱼捕获的雪茄达摩鲨

雪茄达摩鲨体型小、栖息于远洋，极少有机会与人类接触，因此对人类并不会造成危险。然而，仍然有发生雪茄达摩鲨攻击人类的案例；在其中一个案例之中，一群体长30厘米（12英寸）的达摩鲨袭击了在开放水域潜水的水下摄影师。另外也有案例则是发生在海难（英语：shipwreck）生还者身上，在夜晚过后身上常会出现小而深的咬痕[4][15]。2009年3月，茂宜郡市民迈克·史佩尔丁（英语：Mike Spalding）在游经阿莱努伊哈哈海峡（英语：Alenuihaha Channel）时遭到雪茄达摩鲨袭击[25][26]。2019年3月31日，艾瑞克·肖尔在游经凯维海峡（英语：Kaiwi Channel）也遭到雪茄达摩鲨袭击，在腹部上留下了严重的裂伤[27]，在三周后的同一地点又发生了一次雪茄达摩鲨的袭击事件。2019年4月6日，以赛亚·莫伊卡在进行世界七大海峡（英语：Oceans Seven）挑战时左肩遭到雪茄达摩鲨袭击[28]。2019年7月29日，阿德巴尔·特雷德勒·奥利维拉的腹部与左大腿遭到雪茄达摩鲨啃咬[29]。三位泳将中有两位有使用磁力驱鲨器（英语：Magnetic_shark_repellent），然而仍无法避免遭到雪茄达摩鲨攻击。有些从海上打捞的尸体在验尸时也能发现有雪茄达摩鲨的咬痕[15][30][31]。

1970年代，数艘隶属于美国海军的潜艇由于遭到AN/BQR-19声纳导流罩上的氯丁橡胶层遭到雪茄达摩鲨破坏，导致作为声波传导用的油开始流出，潜艇无法正常导航，因而被迫返回基地维修。在雪茄达摩鲨被发现为罪魁祸首之前，海军一度害怕该破坏是来自敌军的新武器，在导流罩外层加装玻璃纤维后这问题也没再发生[19][32]。1980年代，共有约30艘美国海军潜艇遭到雪茄达摩鲨攻击，多半为电缆的橡胶层遭到破坏，解决办法就是在电脑外侧再包覆上一层玻璃纤维[33]。海洋学设备与电信缆线也时常会因为雪茄达摩鲨的攻击而损坏[4][19]。

雪茄达摩鲨会破坏渔网，或是攻击有经济价值的鱼类，对商业捕鱼有负面影响[7][33]；而鲨鱼本身则因体型太小而无经济价值，多为远洋延绳捕鱼、中层拖网（英语：Midwater trawling）、浮游生物渔网的混获。由于并无大规模的捕捞，加上广泛分布于全世界，雪茄达摩鲨被国际自然保护联盟列为无危物种[1]。2018年6月，新西兰环保局（英语：Department of Conservation (New Zealand)）依据新西兰威胁分级系统（英语：New Zealand Threat Classification System）将雪茄达摩鲨列为“无遭受威胁（Not Threatened）”物种，并加注“于海外仍有安全数量（Secure Overseas）”[34]。

参考文献

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扩展阅读

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