侏儒龙属
侏儒龙（属名：Nanosaurus，意为“小型或侏儒的蜥蜴”）是一属基础新鸟臀类恐龙，生存于约1亿5500万至1亿4800万年前的侏罗纪晚期，分布范围相当于现在的北美洲，化石出土于美国西南部科罗拉多州、怀俄明州等地的莫里逊组地层。模式种兼唯一种灵巧侏儒龙（Nanosaurus agilis，或译敏捷侏儒龙）于1877年由知名古生物学家奥斯尼尔·查尔斯·马许所命名、叙述。本属经历过极复杂的分类历史，其中大部分研究由马许和彼得·高尔顿所贡献，并涉及了化石龙、跳足鳄、德林克龙、奥斯尼尔龙、奥斯尼尔洛龙，其中后三者现在被认为是侏儒龙的异名。因为侏儒龙是典型的小型二足植食性鸟臀目，过去曾被分类至畸齿龙科或法布尔龙科，但近期的研究不再承认这些演化支的有效性（可能是并系群），而将侏儒龙归类为新鸟臀类的基础物种。
侏儒龙属 化石时期：侏罗纪晚期
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| 原本标示为奥斯尼尔洛龙的重建骨架模型，展示于恐龙探险博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 演化支： | †颌齿类 Genasauria |
| 演化支： | †新鸟臀类 Neornithischia |
| 属： | †侏儒龙属 Nanosaurus Marsh, 1877 |
| 模式种 | |
| 灵巧侏儒龙 Nanosaurus agilis Marsh, 1877
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| 异名 | |
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属的异名 | |
发现及研究历史
马许的原始基调
1877年，马许根据来自科罗拉多州花园公园莫里逊组的部分残骸，分别在不同的文献中命名了侏儒龙的两个物种：其中一篇叙述了灵巧侏儒龙（N. agilis），以YPM 1913标本为基础，包含齿骨及少许颅后骨骼（髂骨、股骨、胫骨、腓骨）的印痕；[1]另一篇命名了帝王侏儒龙（N. rex），根据YPM 1915（或在Galton，2007研究中称为1925）标本，一根完整的股骨。[2][3]他认为这两个物种都是狐狸般大小的小型动物。[3]第三个物种维多侏儒龙（N. victor）亦被命名，但他很快便意识到这是截然不同的动物，现在被称为一种小型二足的鳄鱼跳足鳄（Hallopus）。[1][4]
次年，马许根据来自怀俄明州科摩崖，由塞缪尔·温德尔·威利斯顿所采集的化石命名了新属化石龙（Laosaurus），底下包含两个物种：模式种快速化石龙（L. celer），标本是11个部分脊椎（YPM 1875）；[5]第二个“较小型”的种是纤细化石龙（L. gracilis），原始标本是一个背椎椎体、一个尾椎椎体、一个部分尺骨，但高尔顿1983年的重新检验发现标本现在由13个背部及8个尾部椎体、加上一对后肢的部分所组成。[5][6]第三个种伴侣化石龙（L. consors）于1894年由马许根据YPM 1882标本来建立，包含一个关联仍连接的大部分骨骼及至少是另一个体的部分骨骼。[7]头骨仅部分保存，脊椎只剩椎体代表属于一只部分成长个体。高尔顿1983年的研究指出，目前架设的骨架大部分是用石膏或油漆修复出来的。[6]
高尔顿的分类修正
很长一段时间，这些物种都没有受到学界专业所关注，直到1970和1980年代，彼得·高尔顿针对数种“棱齿龙类”进行重新检视，并发表一系列论文。1973年，他与詹姆斯·詹森将一副缺乏头骨、手部和尾部的部分骨骼（在高尔顿2007年的研究称之为BYU ESM 163标本）叙述为帝王侏儒龙的可能标本（Nanosaurus? rex），该标本在叙述之前已被其他采集者损毁。[8]到了1977年，他得出结论为灵巧侏儒龙和帝王侏儒龙的新标本有很大差异，并将后者建立为新的独立属奥斯尼尔龙。这篇论文（主要探讨橡树龙在大陆间的分布状况）认为伴侣化石龙和纤细化石龙都是帝王奥斯尼尔龙的异名，但没有提供进一步解释，并认为快速化石龙是无效的无资格名称。[9]
1990年，罗伯特·巴克、高尔顿、詹姆斯·席格沃斯（James Siegwarth）、詹姆斯·费拉（James Filla）叙述了遗骸并命名为尼氏德林克龙（Drinker nisti）。属名在某些程度上有着讽刺意涵，因为以知名古生物学家爱德华·德林克·科普为名，他在臭名昭彰的化石战争中与马许彼此为劲敌，两者发表了许多现在知名的恐龙化石；但德林克龙与以马许为名的奥斯尼尔龙却是近缘物种。种名取自国家标准暨技术研究院（National Institute of Standards and Technology）的缩写“NIST”。德林克龙的化石是由席格沃斯和费拉在怀俄明州科摩崖的莫里逊组上部层位中发现，是一具部分亚成年骨骼（最初编号为CPS 106，后来巴克1996年的研究编为Tate 4001[10]），包含部分颌部、脊椎、部分肢骨。还有在同地发现的数具标本也被归入德林克龙，主要由脊椎、后肢残骸和牙齿组成。[11]正模标本目前保存的地方不得而知；根据卡彭特和高尔顿2018年的研究，前述两间机构都表示从未拥有或策划过该标本，而且根据最初的说法馆藏本身根本不存在。[10]
几十年后的2007年，高尔顿在他关于莫里逊组鸟臀目牙齿的研究中，得出结论认为奥斯尼尔龙的正模标本股骨不具鉴别性，并将BYU标本归入以较佳标本为依据的伴侣化石龙。因为化石龙属本来建立的依据也是无法鉴别的材料，他将伴侣化石龙建立为独立属奥斯尼尔洛龙。于是实际上过去被认为属于奥斯尼尔龙的化石现在都被改称为伴侣奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus consors）。至于灵巧侏儒龙，高尔顿认为它是种潜在有效的基础鸟臀目，并指出其股骨与畸齿龙科的相似性。他假设性的将一些原本归入德林克龙的牙齿改归至侏儒龙。[2]
又过了十年，2018年高尔顿和肯尼斯·卡彭特叙述了一件新的鸟臀目标本，他们发现这与侏儒龙破碎的正模标本十分相似，但解剖特征更为清晰可见；他们同时还发现奥斯尼尔洛龙和德林克龙极度相似。根据这些新资讯，他们得出结论为：所有三个过去建立的属：奥斯尼尔龙、德林克龙、奥斯尼尔洛龙其实都代表着同一种动物，全部变成异名并统合进灵巧侏儒龙。一种所知来自于大量标本、非常常见而特殊的小型恐龙新形象于焉构成。[10]这项结论已被后续的文献所承认，其中一些并将新的、包含全方位的物种纳入其种系发生学研究。[12][13][14]
叙述
目前已经得知侏儒龙几乎所有部位的骨骼，包含两件保存良好的标本，但对头骨结构的了解依然较为缺乏。[15]体型小，估计身长不超过2米，体重小于10公斤。[16]
侏儒龙采二足行走，前肢短、后肢长，肌肉附着处有大型突起物。[17]手掌短而宽阔，手指也很短。头部很小。颊齿小颗，呈叶片状的三角形，前后缘各有边缘小齿状棱嵴。而前上颌骨牙齿的棱纹较少。[2]
如同其他许多新鸟臀类（如畸齿龙、奇异龙、小头龙），侏儒龙的肋骨处有薄板构造分布，称为肋间板（intercostal plates），属于软骨组织。[18]
分类
以下演化树取自Herne等人（2019）的种系发生学研究：[12]
| 鸟臀目 Ornithischia |
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参考来源
- ^ 1.0 1.1 Marsh, O. C. Notice of some new vertebrate fossils. American Journal of Science. 1877-09-01, s3–14 (81). ISSN 0002-9599. S2CID 131230859. doi:10.2475/ajs.s3-14.81.249 （英语）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Galton, Peter M. Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 17–47. ISBN 978-0-253-34817-3.
- ^ 3.0 3.1 Marsh, O. C. Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation. American Journal of Science. 1877-12-01, s3–14 (84). Bibcode:1877AmJS...14..514M. ISSN 0002-9599. S2CID 130488291. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514 （英语）.[失效链接]
- ^ Marsh, O.C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V.. American Journal of Science. 1881, 21: 418–423.
- ^ 5.0 5.1 Marsh, O. C. Notice of new dinosaurian reptiles. American Journal of Science. 1878-03-01, s3–15 (87). Bibcode:1878AmJS...15..241M. ISSN 0002-9599. S2CID 131371457. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241 （英语）.
- ^ 6.0 6.1 Galton, Peter M. The cranial anatomy of Dryosaurus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa, with a review of hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America. Geologica et Palaeontologica. 1983, 17: 207–243.
- ^ Marsh, O. C. The typical Ornithopoda of the American Jurassic. American Journal of Science. 1894-07-01, s3–48 (283). Bibcode:1894AmJS...48...85M. ISSN 0002-9599. S2CID 130777820. doi:10.2475/ajs.s3-48.283.85 （英语）.
- ^ Galton, Peter M.; Jensen, James A. Skeleton of a hypsilophodontid dinosaur (Nanosaurus (?) rex) from the Upper Jurassic of Utah. Brigham Young University Geology Series. 1973, 20: 137–157.
- ^ Galton, Peter M. The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia–Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature. 1977-07, 268 (5617) [2022-07-04]. Bibcode:1977Natur.268..230G. ISSN 0028-0836. S2CID 30721851. doi:10.1038/268230a0. （原始内容存档于2022-07-21） （英语）.
- ^ 10.0 10.1 10.2 Carpenter, Kenneth; Galton, Peter. A photo documentation of bipedal ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA. Geology of the Intermountain West. 2018-08-17, 5 [2022-07-04]. ISSN 2380-7601. S2CID 73691452. doi:10.31711/giw.v5.pp167-207. （原始内容存档于2020-11-02）.
- ^ Bakker, R.T.; Galton, P.M.; Siegwarth, J.; Filla, J. A new latest Jurassic vertebrate fauna, from the highest levels of the Morrison Formation at Como Bluff, Wyoming. Part IV. The dinosaurs: A new Othnielia-like hypsilophodontoid. Hunteria. 1990, 2 (6): 8–14.
- ^ 12.0 12.1 Herne, Matthew C.; Nair, Jay P.; Evans, Alistair R.; Tait, Alan M. New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of Qantassaurus intrepidus Rich and Vickers-Rich, 1999. Journal of Paleontology. 2019, 93 (3): 543–584. doi:10.1017/jpa.2018.95
.
- ^ Li, Ning; Dai, Hui; Tan, Chao; Hu, Xufeng; Wei, Zhaoying; Lin, Yu; Wei, Guangbiao; Li, Deliang; Meng, Li; Hao, Baoqiao; You, Hailu; Peng, Guangzhou. A neornithischian dinosaur from the Middle Jurassic Xintiangou Formation of Yunyang, Chongqing, China: the earliest record in Asia. Historical Biology. 2019: 1–14. doi:10.1080/08912963.2019.1679129.
- ^ Wilson, John P.; Varricchio, David J. Photogrammetry of the Oryctodromeus cubicularis type locality burrow and the utility of preexisting, standard field photographs for three dimensional digital reconstruction. Historical Biology. 2020-09-13, 32 (8) [2022-07-04]. ISSN 0891-2963. S2CID 91500384. doi:10.1080/08912963.2018.1563783. （原始内容存档于2022-07-05） （英语）.
- ^ Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. Basal Ornithopoda. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Foster, John R. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2003, 23: 29.
- ^ Scott Hartman. othnielia. [2007-01-25]. （原始内容存档于2012-02-06）.
- ^ Butler, Richard J.; Galton, Peter M. The ‘dermal armour’ of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 2008-08, 29 (4) [2022-07-04]. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002. （原始内容存档于2022-03-08） （英语）.
