鱼石螈属
鱼石螈属（学名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆纪晚期的坚头类四足动物，为化石纪录最早的四足动物类群之一。拥有肺和四肢，帮助牠们在沼泽的浅水中游动。尽管鱼石螈因有四肢和足趾而常被称作“四足动物”，但牠们比真正的四足动物冠群（即四足总纲）更为原始，更准确地称法为“坚头类四足动物”或“干－四足动物”（表示为四足动物干群成员）。同样的，尽管牠们无疑具备两栖动物的部分构造和习性，但在狭义上并不被认为是真正的两栖动物，因为第一支现代两栖动物（滑体亚纲）出现在三叠纪。直到20世纪末，其他早期坚头类化石以及与鱼石螈密切相关的鱼类化石被发现后，才确定鱼石螈为鱼类和四足动物之间的过渡类群，并结合了二者的特征。
鱼石螈属 化石时期：泥盆纪晚期
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| 保存于莫斯科古生物博物馆的鱼石螈骨骼 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 演化支： | 四足形类 Tetrapodomorpha |
| 演化支： | 始四足类 Eotetrapodiformes |
| 演化支： | 希望螈类 Elpistostegalia |
| 演化支： | 坚头类 Stegocephalia |
| 属： | †鱼石螈属 Ichthyostega |
| 模式种 | |
| 史氏鱼石螈 Ichthyostega stensioei Säve-Söderbergh, 1932
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| 其他物种[1][2] | |
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| 异名 | |
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属
种
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历史及分类
1932年，Gunnar Säve-Söderbergh 描述了来自格陵兰东部泥盆纪晚期的四种鱼石螈和一个属于 Ichthyostegopsis 的种 I. wimani。不过 Ichthyostegopsis 被认为只是鱼石螈的异名，因为牠们形态上的差别不大。1931年比较了14个这些物种的标本后，发现只有在头颅骨的比例、形态及形状上有所不同。于1933－1955年间只发现了一个额外的标本。
鱼石螈与同在格陵兰东部发现的棘螈（Acanthostega）非常接近。鱼石螈的头颅骨比棘螈的更近似鱼类，但其腹部则较强壮及适合陆地生活。鱼石螈亦有更多支撑的肋骨及强壮的脊骨与关节突。
传统观点认为，鱼石螈属是以其命名的鱼石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，属于迷齿亚纲[4]；然而该目实为原始四足动物干群中的一个并系群，因此未被现代学者普遍采用。系统发育分析显示，鱼石螈的分类位置处于其他原始坚头类四足动物干群之间。根据2012年伯克利加州大学学者 Swartz 所做的一项系统发育分析，早期坚头类的演化树如下：[5]
| 希望螈类 |
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| Elpistostegalia |
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形态特征
鱼石螈约长1.5米，后肢上有7趾。前肢上的趾数则不清楚，有可能与后肢一样。牠的尾巴上有鳍及鳍条。
适应陆地生活
原始的四足总纲（如鱼石螈和棘螈）与其他像肉鳍鱼类的动物不同。肉鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但肉鳍鱼类则不能。再者，肉鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。
鱼石螈的体型较大及重，并不适合在陆地上行动。但是，其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成，对比其祖先，牠的骨骼结构较为坚硬，而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。牠的后肢脚很小，明显不足以支撑其体重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖，就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般，大部分时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样，牠需要强壮的前肢拉身体上岸，坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易的在地上行走。
由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中进行。牠的幼虫及体外受精都须在水中进行。大部分陆地的脊椎动物都发展成体内受精的，包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精，及有尾目般间接受精。
鱼石螈之后分化的离片椎类及石炭蜥类发展至完全能在地上行走，但鱼石螈和牠们之间却存在2－3千万年的化石空白期，即古生物学上经典的“柔默空缺”
目:坚头类
参考文献
- ^ Haaramo, Mikko. Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932. Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. [24 October 2015]. （原始内容存档于2013-06-20）.
- ^ Ichthyostega. Paleofile. [24 October 2015]. （原始内容存档于2016-03-04）.
- ^ Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. 2012, 486 (7404): 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124.
- ^ 守护糖分快乐的蟾蜍，什么时候成了生态杀手？. 澎湃新闻 (新浪科技). 2020-11-26 [2024-07-01] （中文（简体））.
- ^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997
. PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683 （英语）.
延伸阅读
- Blom, H. Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology. 2005, 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
- Westenberg, K. — From Fins to Feet. National Geographic. 1999, 195 (5): 114–127.
- 詹妮弗·克拉克. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758.
外部链接
- 生命之树网站：早期四足形类 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Getting a Leg Up on Land （页面存档备份，存于互联网档案馆） 《科学美国人》杂志，2005年11月21日，作者：詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）
- BBC 新闻：Ancient walking mystery deepens （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- YouTube 视频：鱼石螈的 3D 计算机模型 （页面存档备份，存于互联网档案馆）、前肢关节最大范围 （页面存档备份，存于互联网档案馆）及后肢关节最大范围 （页面存档备份，存于互联网档案馆），上传者：Stephanie E Pierce、Jennifer A Clack 和 John R Hutchinson