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二齿猪笼草

二齿猪笼草[4]（学名：Nepenthes bicalcarata），又称二距猪笼草[5]，是婆罗洲西北部特有的热带食虫植物。其种加词来源于拉丁文，“bi”意为“二”，“calcaratus”意为“尖状物”，指其两个尖齿状结构。[6]二齿猪笼草为蚁栖植物，与弓背蚁之间存在着互利互惠的关系。因此，其缺少许多猪笼草食虫性特征，包括其不具备粘弹性和高酸度的消化液，捕虫笼内表面不具备蜡质区，甚至可能缺乏功能性的消化酶。[7]所以有赖蚂蚁的经消化过的粪便来吸收。被认为是现存植株体型最大的猪笼草种类[4]。

二齿猪笼草
二齿猪笼草的下位笼
保护状况
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易危（IUCN 2.3）[1]
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 猪笼草科 Nepenthaceae
属： 猪笼草属 Nepenthes
种：
二齿猪笼草 N. bicalcarata
二名法
Nepenthes bicalcarata
Hook.f. (1873)[2]
异名

植物学史

 
 
左：约翰·缪尔黑德·麦克法兰1908年专著《猪笼草科》中二齿猪笼草的插图
右：1889年，约翰内斯·伊莱亚斯·特斯曼描述迪雅克猪笼草时所著的上位笼与部分雄性花序的插图[3]

1873年，约瑟夫·道尔顿·胡克根据休·罗及奥多阿多·贝卡利在婆罗洲采集的标本正式描述了二齿猪笼草。[2]模式标本编号为“Low s.n.”，现保存在英国皇家植物园中。[8]7年后，斯潘塞·勒·马钱特·穆尔根据约翰内斯·伊莱亚斯·特斯曼在婆罗洲西部新当（Sintang）近郊的卡普阿斯河畔采集的标本“Teijsmann 10962”，描述了迪雅克猪笼草（Nepenthes dyak）。[3][9]该标本也存放于英国皇家植物园[8]，一份副本存放于莱顿的荷兰国家植物标本馆。[10]虽然在之后的文献中多次提及迪雅克猪笼草[11][12]，但现在其被认为与二齿猪笼草是同一个物种。[13]

1879年，英国探险家弗雷德里克·威廉·伯比奇将二齿猪笼草引种欧洲。他替著名的维奇苗圃搜集了许多植物。1881年，其被大规模的栽培种植。[6]

这段期间，人们对猪笼草的兴趣达到极致。《园丁纪事》在1881年的记录中提到维奇苗圃的二齿猪笼草：[注 1][14]

在引进欧洲几年后，二齿猪笼草仍非常的稀有。在1889年的维奇目录中，二齿猪笼草的价格为每株3.3英磅，而同期的诺斯猪笼草（N. northiana）和马来王猪笼草（N. rajah）只售价2.2英磅。[6]

形态特征

 
 
左：二齿猪笼草的下位笼
右：二齿猪笼草的攀援茎与上位笼

二齿猪笼草植株是猪笼草属中最善攀爬的物种，可至高约20米的林冠。其圆柱形茎也比其他猪笼草物种宽，直径可达3.5厘米。节间距可长达40厘米。[13][15]

二齿猪笼草的叶片革质，具叶柄，呈倒卵形－披针形，非常巨大，最大可长达80厘米，宽至12厘米。[16]叶柄略微下延，形成两个狭窄的翼。中脉不明显，但具大量羽状脉。笼蔓可长达60厘米，宽至8毫米，中空，靠近捕虫笼处膨大。[13]

虽然二齿猪笼草植株大多都非常巨大，但它的捕虫笼却比马来王猪笼草等品种小。其捕虫笼的容量可超过1升，可高达25厘米，宽至16厘米。下位笼腹面的下部具一对笼翼，其不长于15毫米。但上位笼的笼翼常缩小为一对隆起。唇通常平展且向内卷曲，具小型但明显的唇齿。[13]唇内缘部分约占截面表面总长度的70%。[17]二齿猪笼草因其笼盖下方一对尖齿状结构而著名，该尖齿可长约3厘米，其发源于唇最上部的10至12根唇肋。[18]笼盖呈肾形至心形，无附属物。笼盖基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾，其不长于15毫米。[13]

二齿猪笼草的花序为圆锥花序。总花梗可长达40厘米，花序轴可长达1米。雌性花序通常较短。[19]花梗可长达4厘米，可具有15朵花。花萼为倒卵形或披针形，可长达4毫米。[13]一项对来自同一副标本（Fosberg 43860，无海拔记录）花粉大小的研究显示，其120粒花粉的平均直径为28.9微米（标准误为0.4，变异系数为7.5%）。[20]

二齿猪笼草成熟的植株几乎无毛，幼年的植株与花序上具有易脱落的毛被。

二齿猪笼草的差别不大，所以尚未发现种下类群。[13]

生态关系

 
二齿猪笼草的原生地
 
砂拉越古晋种植的二齿猪笼草
 
具尖齿状结构的二齿猪笼草捕虫笼

二齿猪笼草是婆罗洲的特有种，一般存在于西部沿岸砂拉越、沙巴、加里曼丹和汶莱等地的泥炭沼泽森林中。其一般生长于当地甚为普遍的龙脑香科红柳桉（Shorea albida）树荫下。[6]二齿猪笼草亦会在荒原森林，甚至是在砂拉越及东加里曼丹的白砂荒原森林中生长。[6]其经常与苹果猪笼草（N. ampullaria）同域分布。[13]

二齿猪笼草生长于未开发的泥炭沼泽森林，其阳光漫射且湿度极高。[13]二齿猪笼草的根系很浅，仅分布于最上层的泥炭和落叶层，约25厘米深。在这层之下的基质含高浓度的单宁和生物碱，对二齿猪笼草的根系具毒性。[6]

二齿猪笼草一般都生长于海拔300米以下，但1894年，约翰内斯·戈特弗里德·哈利尔曾在海拔700至950米的地区采集到一株二齿猪笼草。[21]

依据2000年的评估，二齿猪笼草被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录中，其保护状况为易危。[1]1997年，查尔斯·克拉克依据世界自然保护联盟的标准非正式的将其列为近危。[13]世界保育监测中心对二齿猪笼草的保护状况也与查尔斯·克拉克一致。[22]

食虫性

二齿猪笼草具是猪笼草属中唯一一个具有两个尖齿附属物的物种，此外，其还具有猪笼草属中最大的蜜腺。[23][24][25]这两个尖齿状结构的用途在植物学界已争辩了许久。弗雷德里克·威廉·伯比奇认为其可能是吓阻栖息在树上的哺乳动物，如眼镜猴、懒猴等会偷取捕虫笼内的昆虫。[13][26]克利夫·多德（Cliff Dodd）在1982年发表的一篇文章中，则认为该尖齿状结构不具有捕捉猎物的功能。[27]查尔斯·克拉克注意到眼镜猴会从侧边撕开捕虫笼取食，而不是直接将手伸入笼口中。[28]不过，他也发现动物破坏二齿猪笼草捕虫笼的频率低于其他猪笼草（如莱佛士猪笼草）。[28]查尔斯·克拉克认为尖齿状结构可能是用来引诱昆虫到笼口上方，使昆虫失足坠入消化液中溺亡。[28]苏门达腊特有的小舌猪笼草（N. lingulata）也有相似的捕虫方式，其笼口的上方具一根丝状的附属物。但该附属物属于笼盖的一部分，而不是唇。[29]

与苹果猪笼草和葫芦猪笼草（N. ventricosa）一样，二齿猪笼草捕虫笼的腺体区通常延伸至唇，使得蜡质区极少甚至没有。[30][31][32]蜡质区的作用即是让猎物滑入消化液中。2004年的一项研究发现二齿猪笼草的唇在捕捉猎物上扮演着十分重要的角色。当唇干燥时，唇对捕捉昆虫没有帮助，但唇潮湿时，捕捉率可以提高3倍以上。[30]

1999年的一项二齿猪笼草捕虫笼的形态及光谱反射特性的研究发现，二齿猪笼草的唇和笼身在紫外波段下没有非常高的对比度，但是在450纳米波长的紫光照射下有-0.17的对比，548纳米波长的绿光有0.32，668纳米的红光有-0.16。[33]这表示唇反射的紫光和红光比笼身少，但绿光则较多。昆虫似乎对绿光和蓝光波段较大的对比具较高的敏感度，而其他波段则无。[33]根据他们的发现，学者们推测二齿猪笼草的上位笼不如同域分布的莱佛士猪笼草善于捕捉喜花的昆虫。[33]

与蚂蚁共生

 
 
左：与二齿猪笼草相关系的弓背蚁及长足象[7]
右：二齿猪笼草（A）与共生的弓背蚁（C. schmitzi）及其他各种底内动物，包括库蚊、摇蚊、巨蚊、杵蚊、蓝带蚊及Wilhelmina nepenthicola
 
二齿猪笼草中位笼中空的笼蔓内充满了弓背蚁（Camponotus schmitzi）[7]

二齿猪笼草让蚂蚁在其空心笼蔓中筑巢。[4][13][34][35][36]这种蚁学名为“Camponotus schmitzi”[37]，属于数量极多且广泛分布的弓背蚁。

早在1880年，弗雷德里克·威廉·伯比奇就注意到了这种独特的动植物相互作用。[38]1904年，奥多阿多·贝卡利认为这些蚂蚁是以在二齿猪笼草上或附近的昆虫为食物，但自己本身亦会落入捕虫笼成为二齿猪笼草的食物。[39]1990年，B·霍德伯勒（B. Hölldobler）与E·O·威尔逊（E.O. Wilson）认为二齿猪笼草与弓背蚁之间具有互利共生的关系。[40]但在当时这两个假说都没有实验数据的支持。根据查尔斯·克拉克在1992年和1998年发表的汶莱实地考察[41][42][43]，及1993年和1995年，查尔斯·克拉克与罗杰·基钦（Roger Kitching）进行一系列的观察及实验[44][45]，都支持互利共生的观点。

二齿猪笼草为蚁栖植物，其从弓背蚁的排泄物中获取养分，但偶尔也会捕获这些蚂蚁。具统计，通过蚂蚁排泄物摄入的氮素可占叶片总氮含量的42%（76%有蚂蚁共生的植株叶片可高达75%）。[7][46]

已观察到这种弓背蚁会攻击新捕获的昆虫，从而防止其逃脱。[47][48]这些弓背蚁通过捕食底内动物可增加捕虫笼内营养素的保留率，以免底内动物发育完成后最终飞走，营养素最终又通过弓背蚁的排泄物遗留在捕虫笼内。大部分时间里弓背蚁都很被动的躲藏于唇内缘下侧。这可能是为了防止阻碍潜在猎物的进入。[47]这与其他蚁栖植物中具高度领地意识的蚂蚁形成鲜明的对比。[47]约翰·汤普森（John Thompson）认为二齿猪笼草可能是唯一一种既以捕获昆虫，又与蚂蚁共生获得养分的植物。[49]

弓背蚁能够利用三脚架般的腿做类似地面上的运动来游泳[50][51]，并能潜水达30秒[52]。弓背蚁似乎会忽略较小的昆虫，并只会针对较大的猎物。[52]弓背蚁将猎物从消化液中搬至唇外，其距离不会超过5厘米，但可能要花上12小时[13]，故二齿猪笼草捕虫笼不会因为有机物积聚腐败而影响到共生的弓背蚁及捕虫笼本身。[13][53]也观察到这些弓背蚁也会攻击新捕获的昆虫，以防止其逃脱。[47]其他时候，这些弓背蚁非常的被动，躲藏于唇内缘下，据推测这是为了避免被潜在的猎物发现。[47]这种行为与其他蚁栖植物上的蚂蚁形成的鲜明的对比，其具有典型的高度守卫自身活动地域的特性。[47]

已观察到蚂蚁会清理​​笼口边缘的真菌菌丝和其他污染物，从而保持捕虫笼在整个生命周期内都保持较高的捕集效率。[54]丹尼斯（Dennis）和马利斯·梅尔巴赫（Marlis Merbach）等人的研究发现这些弓背蚁还会保护二齿猪笼草的捕虫笼免受长足象（Alcidodes）的侵害。[55][56]为了给这些共生的生物以有利的生存环境，二齿猪笼草捕虫笼消化液的pH值比普通的猪笼草属物种都高，即酸度小。[31][47]这或许可解释为何偶尔可在其捕虫笼内发现对酸敏感的树蛙卵。[31]然而，植物作出这样的改变会降低对其消化猎物及吸收营养的能力。二齿猪笼草捕虫笼消化液相比大部分猪笼草属物种而已，其粘弹性也较低，这可能是因为缺乏功能性消化酶的原因。[7]因此，二齿猪笼草高度依赖与蚂蚁共生。未有弓背蚁共生的植株也不能从其食虫性中显著受益。其由消化猎物得到的大部分养分都被用于高消耗的捕虫笼结构生长中。[7]而与弓背蚁共生的植株具有更多的叶片及更大的总叶面积。同时，其猎物脱逃率也更低，捕虫笼的体积也更大，从而可捕获更多的猎物。[7][57][58]研究也表明，接种弓背蚁的植株其来源于昆虫的氮素比例更高。[59]此外，这种弓背蚁还会在笼蔓的出口处分泌黏液，以防止雨水或其他昆虫进入。[4]

另外，这种弓背蚁仅在二齿猪笼草的笼蔓中筑巢，很少与其他植物共生。牠们是完全依赖于二齿猪笼草提供食物及住所。[13]但就算没有这种弓背蚁，二齿猪笼草也能正常的生存及繁殖；其为兼性互利共生。大多数高于2米的二齿猪笼草都与这种弓背蚁共生的。[13]这些弓背蚁似乎较喜欢栖息于上位笼，而较少在下位笼筑巢。[60]这可能是因为当地的暴雨会定期的使二齿猪笼草的下位笼浸水，破坏牠们的巢穴，使蚁穴中的卵、幼虫和蛹死亡。[25]

一种学名为“Naiadacarus nepenthicola”的螨似乎也仅在二齿猪笼草的捕虫笼中生存。估计牠们是以捕虫笼中腐败的树叶及昆虫为食。该螨的第二若虫会通过上述弓背蚁散播。[61]

巴齐勒等人的主要研究成果（2012）[7]
 
 
 
 
左：蚂蚁共生植株（PA）、缺乏蚂蚁植株（PnoA）及无蚂蚁植株（NOP）总叶面积与植株高度的关系。175厘米处约为植株从具下位笼的莲座状植株转变为具上位笼的攀援状植株的转折点[7]

左中：三种类型植株笼蔓状态之间的比例，包括萌芽阶段、败育、被啃食、已发育为捕虫笼及未知原因（如被折断）。 及各状态比例与蚂蚁共生率之间的关系[7]
右中：蚂蚁共生及无蚂蚁下位笼的体积及整个生命周期捕食量之间的关系[7]

右：A：弓背蚁、蚂蚁共生植株及缺乏蚂蚁植株同位素（δ15N）的含量。B：蚂蚁共生率与叶片氮15含量之间的关系[7]
沙曼等人的主要研究成果（2013）[59]
 
 
 
左：蚂蚁共生植株及缺乏蚂蚁植株（深灰色底色）、对应猎物及非食虫植物体内氮15的丰度。水平虚线表示猎物体内氮15的平均丰度[59]

中：从弓背蚁至二齿猪笼草的氮转移量。条带显示当宿主植株的叶片接受一次被氮15标记的弓背蚁2周后，其叶片内氮15的含量变化。1表示最幼嫩的叶片（仍在发育中），沿着茎往下数的叶片内的氮15含量变化即对应图中各编号条带。条带下方显示每片叶片及捕虫笼的状态，并标示弓背蚁是否存在及是否接受氮15[59]

右：弓背蚁的存在对二齿猪笼草捕虫笼内蚊类（伊蚊）蛹的存活率及孵化率的影响。实验起始时每个捕虫笼内存在20个活蛹。[59]
  • 弓背蚁在捕食二齿猪笼草捕虫笼内的蚊蛹
  • 弓背蚁在捕食二齿猪笼草捕虫笼内的蜂蝇幼虫

自然杂交种

下列是已发现的关于二齿猪笼草的自然杂交种：

以上的所有自然杂交种都未发现与弓背蚁共生。[13]

与苹果猪笼草

由于苹果猪笼草与二齿猪笼草在野外常同域分布，所以该自然杂交种较为常见。在汶莱就已发现了好多处该自然杂交种的分布地，其通常生长在泥炭沼泽森林及荒原森林。[13]其由堀田满于1966年首次纪录。[63]

其捕虫笼具二齿猪笼草的尖齿状结构，但大大缩小。笼口呈圆形，笼盖为卵形－心形。其与虎克猪笼草（N. × hookeriana）有些相似，但其具尖齿状结构，上位笼更近似球状，且笼盖较小。[13]

二齿猪笼草与苹果猪笼草自然杂交种上位笼通常呈现较多苹果猪笼草的形态特征。上位笼往往都非常小型，不具备正常的功能。[13]

有观点认为二齿猪笼草与苹果猪笼草是亲缘关系十分接近的两个物种，它们身上具有许多共同特征，并被一同置于猪笼草属下的球形群（英语：List of Nepenthes clades#Twentieth century#Urceolatae）(Urceolatae)，成为这个分类单元仅有的两个原种，但是2023年的一项针对猪笼草属的分子测序结果表面两个物种貌似并没有那么近的亲缘关系。

与小猪笼草

 
坎特利猪笼草的下位笼
主条目：坎特利猪笼草

这个杂交种名为坎特利猪笼草（N. × cantleyi），得名于罗伯特·坎特利。其捕虫笼的形状与二齿猪笼草很相似，而唇较类似于小猪笼草。尖齿状结构大大的缩小，仅呈现为小凸起。其生活习性与小猪笼草一致，茎缘地面匍匐生长。其生长于开阔的砂地。消化液的酸度与小猪笼草一样非常低，曾记录到pH值可低至1.82。[13]

与棘口奇异猪笼草

该自然杂交种仅存在于有棘口奇异猪笼草（N. × mirabilis var. echinostoma）分布的汶莱。其与二齿猪笼草很相似，但其尖齿状结构缩小，唇较宽。与二齿猪笼草不同，其生长于开阔的砂地。 [13]

与莱佛士猪笼草

这个罕见的自然杂交种有时会存在于二齿猪笼草与莱佛士猪笼草同域分布的地区。其外观为两亲本的中间型。

复合杂交种

罕见的二齿猪笼草与苹果猪笼草及小猪笼草的复合杂交种发现于汶莱的低地森林中。其尖齿状结构较短，笼身具小斑点。外观为毛果猪笼草（N. × trichocarpa）与二齿猪笼草的中间型。[13]

查尔斯·克拉克曾在二齿猪笼草、莱佛士猪笼草和棘口奇异猪笼草共同分布的地区，报道了一株表现为它们中间型的植株。这可能是一个复合杂交种，但却未有DNA测序加以证明。[13]

种植方法

二齿猪笼草与其他猪笼草物种相比需要更温暖和潮湿的环境，它十分害怕寒冷和低空气湿度的环境，在广东等地区甚至也无法做到全年放置于户外，如果当地气温较低，它将长得很慢。[27][64]需要种植于较大的花盆中，以防止根部生长受阻，从而影响其生长速度。在适当的条件下，二齿猪笼草将会迅速的长成巨大植株，叶展可轻松突破一米，因此需要较大的空间。

除了自然生长于泥炭沼泽森林中，二齿猪笼草也成功的栽培于无土栽培基质中。[65]

已成功培育出二齿猪笼草与刚毛猪笼草（N. hirsuta）的人工杂交种，并被命名为奥滕园丁猪笼草（Nepenthes 'Hortulanus Otten'），其得名于比利时根特植物园前园长卡雷尔·奥滕（Karel Otten）。[66]

1988年，二齿猪笼草与戴瑞安娜猪笼草（N. × dyeriana）的人工杂交种命名为尼娜·多德猪笼草（Nepenthes 'Nina Dodd'），其得名于它的育种者克里夫·多德。[67]

此外，还有两种关于二齿猪笼草的人工杂交种已被命名。贝拉猪笼草（Nepenthes 'Bella'，（N. ampullaria × N. bicalcarata) × N. truncata）及拉帕猪笼草（Nepenthes 'Rapa'，N. ampullaria × N. bicalcarata）。[68]但因为其发表时未附带描述，所以这两个人工杂交种的名称是非正式的。[8]

注释

  1. ^ 1881年，《园丁纪事》中关于维琪苗圃的二齿猪笼草论述的原文：[14]

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