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皇帝毛毡苔

茅膏菜科茅膏菜属植物

皇帝毛毡苔（学名：Drosera regia）又称帝王毛毡苔是茅膏菜属的一种食肉植物，仅存于南非山谷中的特有种。其属名“Drosera”源于希腊文的“droseros”，意思是“披覆著露珠”。种小名“regia”源自于拉丁文，意思是“王室的”，取自于它“显眼的外形”。一片叶子最长可达70 cm（28英寸）。它有许多在其他茅膏菜属找不到的孑遗（英语：relict）特征，包括木质根、有盖（英语：operculum (botany)）花粉、花莛生长时缺乏环状芽型（英语：circinate vernation）。根据这些型态特征以及分子资料（英语：molecular phylogenetics），利用亲缘分析这些因子，得到皇帝毛毡苔拥有一些茅膏菜属中较古老的特征的证据。其中的一些因子与捕蝇草 (Dionaea muscipula)有共享性的关联，显示两物种在演化上的关联密切。

皇帝毛毡苔
培养中的皇帝毛毡苔
保护状况
见内文
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 茅膏菜科 Droseraceae
属： 茅膏菜属 Drosera
种：
皇帝毛毡苔 D. regia
二名法
Drosera regia
异名
  • Freatulina regia (Stephens) Chrtek & Slavíková

覆盖著触手的叶子可以捕获大型猎物，如甲虫、飞蛾、蝴蝶。所有茅膏菜属在叶子表面上的触手都有特化的腺体，可以产生黏稠的黏液。因为它的叶子会弯曲环绕以捕获猎物，所以是积极的捕蝇陷阱。在它的原栖地凡波斯，它必须与沼泽草和矮小的常绿灌木竞争栖息空间。目前已知皇帝毛毡苔在高海拔地区几乎已杂草丛生，基本上已经灭绝。在低海拔地区估计约有50株成株，在野外已受到灭绝的威胁，因此它已是茅膏菜属中最濒危的物种。皇帝毛毡苔通常被食肉植物爱好者栽植，其栽培品种也己被登记。

形态特征

 
叶子的特写
 
卷曲叶子以捕食猎物
 
Drosera regia的花有五片辐射对称的花瓣,五枚直立的雄蕊和三枚雌蕊群

皇帝毛毡苔是植株相当大的草本植物，它有水平生长的木质根和如皇冠状生长的巨大线形叶片(最长可达70 cm（28英寸），最宽2 cm（0.8英寸）)。 狭长的叶片表面上几乎长满了拥有腺体(触手)的叶子。这些叶子没有叶柄和托叶，由环状芽（逐渐变直）形成，并逐渐变细成丝状的点。触手和叶子可以利用腺体产生的黏液和向被掉入陷阱的昆虫卷曲以捕获猎物。叶子甚至能够重复折叠数次。每片叶子能拥有成千上万的触手，可在叶子紧紧环绕著捕获的昆虫时牢牢的黏附其上，以帮助保留较大的猎物。在它的原栖地，皇帝毛毡苔可以捕获体型大的甲虫、蛾和蝴蝶。在寒冷的季节，它会进入休眠状态，并形成由紧簇短小幼叶组成的休眠芽。十月至四月是它的典型生长季节，在7月中旬开始脱离休眠状态，但这时间是变动的，它也能全年都不进入休眠期。[1][2][3]个别叶片枯死，但仍附著在主茎上，在植物底部可以找到累积数年枯死变黑的叶片。[4]

木质根是罕见的特征之一，该属中只有D. arcturi（英语：Drosera arcturi）也拥有这个特征; 所有其他的茅膏菜属物种都没有木质根，这现象被用来作为是皇帝毛毡苔和D. arcturi的演化证据。 皇帝毛毡苔也有相对稍厚的肉质根系，根毛沿著末端15 cm（6英寸）生长。从地下茎和根生长出来的新植株开花后，成熟植株通常会开始无性生殖。火灾后保存完好的根系往往会重新萌发成新的植株。[1][2]

皇帝毛毡苔的花期约在一月到二月，花莛长达 40 cm（16英寸）。它的叶子和除D. arcturi之外的所有其他茅膏菜属的花莛都是垂直芽型，而非环状芽型。花莛有两个主分支并绽开5到20朵（有时可达30朵）无香气的粉红色花朵，花瓣长约2—3 cm（0.8—1.2英寸）。它的花苞很小，上面有一些小型的触手。每朵花有三枚分枝，子房顶端有展开的雌蕊群，长度突出的5枚直立的雄蕊(长约15 mm（1英寸）)围绕著子房。这样的安排，最大限度地减少自体受粉的机会。有研究指出, 有盖子的花粉为四颗聚成一团 (四颗花粉粒成一组), 此特征和捕蝇草与囊泡貉藻相似；与选殖不同处在于，植物在自体受粉后不会产生种子。种子呈深褐色或黑色，有线性和细密的网状纹路，长2毫米，直径0.5毫米。种子在三月底前就会脱落。[1][2][4][5]

木质根、未分离的雌蕊群，和有盖子的花粉这些罕见的特征可以让它轻易的与同属中其他物种做区别。[2][6]皇帝毛毡苔与塔斯马尼亚州的强势物种 D. arcturi的共有特征，包括托叶和叶柄的缺乏和非环状生长的花茎。[1]

皇帝毛毡苔染色体数的染色体倍性为2n = 34，在茅膏菜属中是罕见的，却与茅膏菜科另一分支——捕蝇草(Dionaea muscipula)的染色体的染色体倍性相近。[7][8]在许多研究中指出，捕蝇草属的染色体计数为n= 30、32和33。在茅膏菜物种已知的染色体计数中，多为x = 10的倍数。依据核型的一个广泛性研究，植物学家Fernando Rivadavia认为，本属的基本染色体数目为2n= 20，许多茅膏菜属的物种都是这个数目，例如分布广泛的圆叶茅膏菜。例外物种包含澳洲、纽西兰和东南亚的茅膏菜，染色体计数的范围从2n = 6 到 64。[9]

分布及栖息地

皇帝毛毡苔是南非特有种，目前只发现分布于南非Wellington西岬附近的Bainskloof山脉，分布高度各为500和900米（1,600和3,000英尺）。尽管己进行了广泛的探索，在其他邻近山谷的类似位置里，还未发现皇帝毛毡苔的存在。在形态上的一些小变化，如宽大的叶子限制了在一个几百平方公尺的范围中只能有两个植株存在。皇帝毛毡苔亦分布于凡波斯的野原中，混生于茂密的沼泽植物间。凡波斯的环境类似于低等灌丛或石楠荒原生长的栖地，植被以低等常绿灌木为主。

发现皇帝毛毡苔的低海拔地点的特征是永久潮湿的土壤，主要由来自河床的砾石组成的阶地。它生长的土质为泥炭石英砂，地表经常覆盖著砾石。成株的地下茎在有砾石层时会被覆盖在地表下，若没有砾石层时则会露出地表而且有小草和莎草。相关的植被包含白千层、莎草科、鸢尾科和帚灯草科植物。皇帝毛毡苔的栖地依赖定期的火灾以清除阻碍它生长的大型植物。山谷中很少结霜。[1]

保护状况

植物学家Andreas Fleischmann在2009年报告了2006年的行程，他指出由于高海拔地区帚灯草科植物过度生长，因此找不到任何皇帝毛毡苔生长的证据。海拔较低的地区也是类似的情形，但他记录了约50个这个濒危的茅膏菜属物种的成株。[10]虽然皇帝毛毡苔目前并未被国际自然保护联盟（IUCN）评估列入IUCN红色名录中，但国际食肉植物协会已将皇帝毛毡苔列为濒危肉食植物清单中。[11]皇帝毛毡苔在IUCN的1997年报告中被列为罕见等级。[12]，但这些早期的评估通常缺少证据，因此目前已不可靠。[13]其他一些作者已确认皇帝毛毡苔在野外是多么罕见，甚至认为是濒临灭绝。[14]

分类学和植物学史

皇帝毛毡苔最初是由南非的植物学家Edith Layard Stephens于1926年所记述。[15][16]皇帝毛毡苔的属名是源于希腊语的droseros，意思是“披覆著露珠”[14]，而种名regia则是拉丁语的"royal"，据Stephens所述是取自它"惊人的外观"。[4]皇帝毛毡苔通常被认为是茅膏菜之王。[14]这个新物种的发现者J. Rennie先生通知了Stephens，在1923年的“复活节”他已在"Baviaans峡谷"的溪流上游发现了几种植物。其他标本位于该地点的正上方-南峰顶与观测点之间的高原上。1926年，第二个群落在维特河的源头附近约6.5 km（4 mi）被发现，远低于Slanghoek的山顶。[4]

Stephens 将皇帝毛毡苔归类于Psychophila Planch.（英语：Jules Émile Planchon），在当时这个组别包括了亚瑟毛毡苔（英语：Drosera arcturi）、D. stenopetala和D. uniflora，她指出，在这个组别中许多花的花序是罕见的。[1]1970年，南非植物学家 Anna Amelia Obermeyer（英语：Anna Amelia Obermeyer）建议，皇帝毛毡苔不适合归类于路德维希·迪尔斯1906年的专论（英语：monograph）中所做的分类中。她指出一套皇帝毛毡苔有别于其他茅膏菜属的独特特征：有盖子的花粉、环状芽型、未分离的雌蕊群和木质根。[2]1994年，Rüdiger Seine 和 Wilhelm Barthlott（英语：Wilhelm Barthlott）提出将皇帝毛毡苔单独归类于一个新的亚属 - Drosera subg. Regiae，便可以得到足以识别皇帝毛毡苔有别于其他茅膏菜属的分类位置。[6]这个分类观点，在Jan Schlauer于1996年发表的二分法关键（英语：Single-access key）(dichotomous key)与分类修正中获得肯定。[17]同在1996年，Jindřich Chrtek和Zdeňka Slavíková，建议将皇帝毛毡苔修正到单种属-Freatulina，与其他茅膏菜属物种做区别。Chrtek和Slavíková引用了许多皇帝毛毡苔和其他茅膏菜属物种间的形态差异来支持他们的论点。[18]他们在1999年的文章中重申他们的分类主张，将块茎的茅膏菜属物种分类到亚属Ergaleium，在莱曼的复苏属植物Sondera之下。[19]但是，这些分类修正的主张都未获得支持，在这个属最近的刊物中被否决或很大程度上忽视。[14][20]

演化关系

 
 
 
 
 茅膏菜属 
 
 
 
 
 

 D. tomentosa（英语：Drosera tomentosa）

 
 

 D. anglica（英语：Drosera anglica）

 
 
 

 D. sessilifolia（英语：Drosera sessilifolia）

 
 
 
 
 

 D. platypoda（英语：Drosera platypoda）

 
 

 D. pygmaea（英语：Drosera pygmaea）

 
 
 

 D. glanduligera（英语：Drosera glanduligera）

 
 
 
 

 亚瑟毛毡苔（英语：Drosera arcturi）

 
 
 

 皇帝毛毡苔

 
 
 
 

 貉藻属

 
 

 捕蝇草属

 
 
 
 
 
 

 露叶毛毡苔科

 
 
这个最精简的分支图，以rbcL和18S rDNA（英语：18S ribosomal RNA）基因序列分析为基础。露叶毛毡苔科有时被放在茅膏菜科中，用来作为外类群的一部分。[21]

形态特征和基因序列的亲缘关系学 已支持了一个长久以来一直被怀疑的观点：皇帝毛毡苔是基础物种；皇帝毛毡苔常被认为是现存所有分类单元(extant（英语：Extant taxon） )中最古老的茅膏菜属物种。[3]其突出的形态和独特的孑遗特征，这些特征可能和其他有共同起源的茅膏菜属物种共享，例如有盖子的花粉，因此早期的研究者认为它是该属中古老的物种。最早的支序分类分析以rbcL(或 RuBisCO)为基础，而且形态学上的资料均证实了这些假定和想法，即“皇帝毛毡苔”和所有其他已调查的茅膏菜属物种是支序分类学上的姊妹关系，与捕蝇草则和所有茅膏菜属物种成姊妹群关系。[22]2002年所做的进一步分析是以nDNA（英语：nuclear DNA） 18S rDNA（英语：18S ribosomal RNA）, 色素体 DNA (rbcL, matK, atpB),和形态学数据证实了这些关系，支持皇帝毛毡苔是茅膏菜属中的基础物种和它与茅膏菜属、貉藻属间的密切关系。[23]在2003年新的分析显示皇帝毛毡苔与亚瑟毛毡苔间的密切关系，它们都是所有其他茅膏菜属物种的基础物种，亚瑟毛毡苔提供了皇帝毛毡苔与所有其他茅膏菜属间的关系连结。[21]

分子系统学（英语：Molecular phylogenetics）上的证据显示貉藻属与捕蝇草属的"夹击式陷阱"的演化来自皇帝毛毡苔那样的沾黏式陷阱。分子和生理学上的数据意味著捕蝇草(Dionaea)与貉藻属的"夹击式陷阱"和皇帝毛毡苔的沾黏式陷阱的演化来自共同的祖先；茅膏菜属和捕蝇草属间的关系的现存证据就是皇帝毛毡苔与其残留的特征。在这个演化模型中，在几种茅膏菜属中已找到演化成夹击陷阱前的特征，例如快速卷动的叶子和触手的运动。该模型提出夹击式陷阱的食虫植物由沾黏式陷阱的茅膏菜属演化而来，以增大捕获猎物的体型。较大的猎物能轻易的从沾黏式陷阱的黏液中逃脱，夹击式陷阱的演化则大大的降低逃脱机会和防止"劫掠之食"(kleptoparasitism，偷取食虫植物捕获但未消化的猎物)。[23][24]

种植

 
种植在盆栽中的皇帝毛毡苔

首次栽植皇帝毛毡苔的尝试，在1926年正式的调查报告发表之前。植物学家伊迪丝‧莱亚德‧斯蒂芬斯，记述成功的栽植皇帝毛毡苔需要潮湿和相对凉爽的环境，和它的原生环境相仿。[4]

虽然现在的报告指出其种植条件可以达成些许的成功，但皇帝毛毡苔仍常常被认为是一种难以栽植的物种，[25]最佳的生长环境包括：排水良好的土壤、充足的光线加上稍凉的气温。日暖夜凉的环境可以促进其生长茁壮。无性生殖的做法不是用叶片而是用根的切片扦插，通常在腐烂前根便可形成[26][27][28]。新鲜的种子萌芽期约10天～3或4周，比其他许多茅膏菜物种短。发芽型态是phanerocotylar (非腺形子叶，不被种子覆盖），第一片真叶即以叶序排列。[29]

2004年，威廉·约瑟夫·克莱门斯登记了皇帝毛毡苔的唯一栽培品种——“大易”。它被认为比其他同物种的复制植株长得更茁壮，而且长著非常茂密的叶子，叶子最长可达23 cm（9英寸）。在他的培养条件下，“大易”从来不开花或休眠。克莱门斯从2000年举行的国际食虫植物协会会议中的供应商取得这株皇帝毛毡苔。在充分调查后，他在2004年的《食虫植物通讯》上登记了这个新的栽培品种，该季刊由国际食虫植物协会发行。[25]

参考

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Gibson, R. 1999. Drosera arcturi in Tasmania and a comparison with Drosera regia. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 28(3): 76–80.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Obermeyer, A. A. 1970. Droseraceae. （页面存档备份，存于互联网档案馆） In L. E. Codd, B. Winter, D. J. B. Killick, and H. B. Rycroft [eds.], Flora of South Africa, 13: 187–201. Department of Agricultural Technical Services, Pretoria, South Africa.
  3. ^ 3.0 3.1 McPherson, S. 2008. Glistening Carnivores: The Sticky-leaved Insect-eating Plants. Poole, Dorset, England: Redfern Natural History Productions. pp. 154–157. ISBN 978-0-9558918-1-6
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Stephens, E. L. 1926. A new sundew, Drosera regia (Stephens), from the Cape Province. Transactions of the Royal Society of South Africa, 13(4): 309–312. doi:10.1080/00359192509519615
  5. ^ Takahashi, H. and Sohma, K. 1982. Pollen morphology of the Droseraceae and its related taxa. Science Reports of the Research Institutes Tohoku University, 4th Series, Biology, 38: 81–156.
  6. ^ 6.0 6.1 Seine, R., and Barthlott, W. 1994. Some proposals on the infrageneric classification of Drosera L. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Taxon, 43: 583–589. ISSN 0040-0262
  7. ^ Behre, K. 1929. Physiologische und zytologische Untersuchungen über Drosera. Planta, 7: 208–306. （德文） doi:10.1007/BF01916031
  8. ^ Kondo, K. 1969. Chromosome numbers of carnivorous plants. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 96(3): 322–328. doi:10.2307/2483737
  9. ^ Rivadavia, F. 2005. New chromosome numbers for Drosera L. (Droseraceae). （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 34(3): 85–91.
  10. ^ Fleischmann, A. 30 April 2009. Wild Drosera regia. CPUK Forum. Retrieved 21 December 2009.
  11. ^ Rice, B. A. 2003. Appendix: Imperiled Carnivorous Plant Species List. 互联网档案馆的存档，存档日期2009-12-07. International Carnivorous Plant Society. Retrieved 21 December 2009.
  12. ^ Walter, K. S., and Gillett, H. J. [eds]. 1998. 1997 IUCN Red List of Threatened Plants. International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources. p. 240. ISBN 978-2-8317-0328-2
  13. ^ International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. 2010. Red List Overview. 互联网档案馆的存档，存档日期2012-05-27. The IUCN Red List of Threatened Species. Retrieved 9 January 2010.
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 Barthlott, W., Porembski, S., Seine, R., and Theisen, I. 2007. The Curious World of Carnivorous Plants: A Comprehensive Guide to Their Biology and Cultivation. Portland, Oregon, USA: Timber Press. pp. 94–106. ISBN 978-0-88192-792-4
  15. ^ Schlauer, J. 2009. World Carnivorous Plant List – Nomenclatural Synopsis of Carnivorous Phanerogamous Plants. （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Retrieved 26 December 2009.
  16. ^ Drosera regia. IPNI. Royal Botanic Gardens, Kew（英语：Royal Botanic Gardens, Kew）; Harvard University Herbaria（英语：Harvard University Herbaria） & Libraries; Australian National Botanic Gardens. [29 December 2009]. 
  17. ^ Schlauer, J. 1996. A dichotomous key to the genus Drosera L. (Droseraceae). （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 25(3): 67–88.
  18. ^ Chrtek, J., and Slavíková, Z. 1996. Comments on the families Drosophyllaceae and Droseraceae. Journal of the National Museum (Prague), Natural History Series, 165: 139–141.
  19. ^ Chrtek, J. and Slavíková, Z. 1999. Genera and families of the Droserales order. Novitates Botanicae Universitatis Carolinae, 13: 39–46.
  20. ^ Rice, B. A. 2006. Growing Carnivorous Plants. Timber Press: Portland, Oregon, USA. pp. 84–85. ISBN 978-0-88192-807-5
  21. ^ 21.0 21.1 Rivadavia, F., Kondo, K., Kato, M., and Hasebe, M. 2003. Phylogeny of the sundews, Drosera (Droseraceae), based on chloroplast rbcL and nuclear 18S ribosomal DNA sequences. （页面存档备份，存于互联网档案馆） American Journal of Botany, 90(1): 123–130. doi:10.3732/ajb.90.1.123
  22. ^ Williams, S. E., Albert, V. A., and Chase, M. W. 1994. Relationships of Droseraceae: a cladistic analysis of rbcL sequence and morphological data. American Journal of Botany, 81(8): 1027–1037. doi:10.2307/2445297
  23. ^ 23.0 23.1 Cameron, K. M., Wurdack, K. J., Jobson, R. W. 2002. Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants. （页面存档备份，存于互联网档案馆） American Journal of Botany, 89(9): 1503–1509. doi:10.3732/ajb.89.9.1503
  24. ^ Gibson, T. C., and Waller, D. M. 2009. Evolving Darwin's 'most wonderful' plant: ecological steps to a snap-trap. New Phytologist, 183(3): 575–587. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02935.x PMID 19573135
  25. ^ 25.0 25.1 Clemens, W. J. 2004. New Cultivars: Drosera regia 'Big Easy'. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 33(3): 83–89.
  26. ^ Jacobs, P. 1981. On growing Drosera regia. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 10(1): 10.
  27. ^ Ziemer, R. R. 1980. Drosera regia. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 9(1): 15.
  28. ^ Mazrimas, J. 1996. Drosera. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Carnivorous Plant Newsletter, 25(3): 95–96.
  29. ^ Conran, J. G., Jaudzems, V. G., and Hallam, N. D. 1997. Droseraceae germination patterns and their taxonomic significance. Botanical Journal of the Linnean Society, 123: 211–223. doi:10.1111/j.1095-8339.1997.tb01414.x

外部链接

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