卵子发生

卵子发生(英语:Oogenesis、ovogenesis或oögenesis)是一个从卵原细胞经过有丝分裂、减数分裂、并在受精卵中形成卵细胞的过程。

哺乳类动物的卵子发生

哺乳类动物的卵子发生始于生殖皮膜,他可以提供滤泡的发育需求。卵子发生包含了三个过程:卵母细胞生成(oocytogenesis)、卵细胞生成(ootidogenesis)及卵细胞熟成,最后形成了成熟的卵细胞滤泡生成则是另外一个过程,伴随并支持上述三个发育过程。卵母细胞的减数分裂与其他动物细胞的细胞分裂不同。一般细胞的细胞分裂不需要透过中心体协调纺锤体

细胞种类 染色体倍性/染色体 染色单体 路径 完成时间
卵原细胞 双倍体/46(2N) 2C 卵母细胞生成有丝分裂 妊娠末三个月
初级卵母细胞 双倍体/46(2N) 4C 卵细胞生成减数分裂I)(滤泡生成 可以休止在第一次减数分裂前期长达50年
次级卵母细胞 单倍体/23(1N) 2C 卵细胞生成减数分裂II) 停止于第二次减数分裂中期直到受精
未成熟卵细胞 单倍体/23(1N) 1C 卵细胞生成减数分裂II) 受精后数分钟
卵细胞 单倍体/23(1N) 1C

卵原细胞的产生

传统上,卵原细胞(Oogonia)的产生并不属于卵子发生的一部分,而是属于配子生成共同路径

在人类女性体内,配子发生包含了滤泡生成卵母细胞生成以及卵细胞生成

人类的卵子发生

卵母细胞生成

从原始滤泡慢慢转变为卵母细胞的过程,称做为卵母细胞生成(Oocytogenesis)。通常卵母细胞生成的功能在出生前后会发育完成。

初级卵母细胞的数量

一般认为,相较于男性的精子生成过程是连续性的,当完成一段卵子发生过程后,不会存有任何的初级卵母细胞。换句话说,初级卵母细胞在孕期20周时达到最大的数量,约有七百万个初级卵母细胞生成,然而,在出生时,这个数量会降低到大约一百万至两百万。

然而,近年来,有两个报告发表指出在出生的时候仍有有限数量的卵母细胞存在。出生后的老鼠其生殖系列干细胞(来自于骨髓及周边血液)会进行卵巢滤泡细胞的新生。但针对人类女性的生命进行DNA时钟的测量并没有发现进行中的卵子发生。因此,我们需要更多的实验去确认滤泡形成的进程。

卵细胞生成

卵细胞生成(ootidogenesis)包括了从初级卵母细胞发育形成未成熟卵细胞(ootid)的过程,透过减数分裂来完成。事实上,在生物学的定义上,一个初级卵母细胞的主要功能是进行减数分裂。

然而,尽管这个过程在出生前就完成了,他会停止在第一次减数分裂的前期(Prophase I)。在妊娠晚期,所有的卵母细胞(也包括初级卵母细胞)会停留在这个时期,称为核网期(dictyate)。在初经之后,这些细胞会继续发育,但只有极少数可以进入月经周期

第一次减数分裂

第一次减数分裂发生在胚胎时期,但会在第一次减数分裂前期就休止。老鼠的卵母细胞进入核网期之后会主动进行DNA的修复,但在核网期之前的细线期(leptotene)、偶线期(zygotene)及粗线期(pachytene)都侦测不到。在这些初级卵母细胞继续进入月经周期时,会形成四分体同时发生联会,使得染色体交换发生。在第一次减数分裂后,初级卵母细胞会发育为次级卵母细胞及第一个极体

第二次减数分裂

在第一次减数分裂完成后,单倍体的次级卵母细胞会很快的进入第二次减数分裂。然而,到了第二次减数分裂的中期(Metaphase II)会停止减数分裂,直到受精之后才继续。当第二次减数分裂完成后,未成熟卵细胞(ootid)及其他的极体会生成。

滤泡生成

滤泡生成(Folliculogenesis)会与卵细胞生成同时进行,滤泡会围绕在未成熟卵细胞的周边,从原始滤泡直至排卵前。

卵细胞的成熟

在第二次减数分裂结束后极体瓦解,只留下未成熟卵细胞,并且会慢慢熟成为卵细胞。

极体形成的目的是为了要移除多余的单倍体使减数分裂能顺利完成。

体外熟成

体外熟成(英语:In vitro maturation,简称IVM)是一个在体外使滤泡成熟的技术,可作为体外受精(IVF)的前导。在一些案例中,体外熟成并不需要给予卵巢过度的刺激。相反的,卵母细胞可以在体外受精之前于体外成熟。因此并不需要(或者仅需极少量的)注射促性腺激素至体内。然而,目前并没有足够的证据去证明此技术的有效性及安全性。

非哺乳类的卵子发生

有一些藻类卵菌纲生物会在卵原细胞中制造卵子。在褐藻属生物体内,卵子发生后会形成四个卵细胞,与“卵子发生后只会有一个存活”的观念不同,是其中一种例外。

在植物里,卵子发生会透过有丝分裂发生在雌性的配子体中。在苔藓、蕨类及裸子植物中,卵细胞会在颈卵器中形成。在开花植物里,雌配子体已经被缩减为一个存在于子房的八细胞胚囊的胚珠。卵子发生会在胚囊中进行,最终使得一个胚珠只有一个单一卵细胞。

与哺乳类不同的是,在蛔虫体内,卵母细胞并不会开始减数分裂直到他碰到精子为止,减数分裂会在动情周期中完成。