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深海鱼的分布
横向分布
海洋被水平划分为靠近陆地的沿海区域和远离陆地的开放海洋,以大陆架的边缘为边界。没有像深海中进行光合作用的植物这样的初级生产者,而作为深海生物能源的有机物主要来自浅水和陆地。因此,深海鱼类(和其他深海生物)通常在靠近陆地的水域中含量较高,而在远洋中则较少[1] 。另外,在热带的开放海洋中,不发生对流,因此表面上的有机物很少,有少量可用沉积物的荒凉海床可能会扩散 。
海底地形的特征因地区而异,并且对底栖深海鱼类的分布有很大的影响。另一方面,由于中部深海的环境相对稳定且均匀,因此许多种类的深海鱼游泳分布范围广。深海鱼类分布在所有三个海洋(太平洋,印度洋和大西洋)中,它们被称为世界鱼类(泛世界物种)。游泳深海鱼的生物群系主要受气候和大陆/岛屿地形的影响而被分类为约20种,其数量明显少于其他生物群系 。游动在大陆架上有分布区域的深海鱼类,例如灯笼鱼和opt科,有时被称为“伪鱼类” [2]
垂直分布
当根据深度在垂直方向上划分海面时,将其划分为表层,中弹性带,海底带,深海层和超深海层[3] [4] 。这种划分有时被称为远洋带。通常,将主要栖息地深度比中弹性带深的鱼视为深海鱼。
中视力的
中中生带(水深200-1,000米)接受少量的阳光,尽管不足以进行光合作用[5]大多数主要的温跃层(水温迅速变化的层)都存在于该区域,而在此之下,深海所独有的物理稳定的环境得以延伸。
现已知中层带游泳深海鱼约750种,巨口鱼目所属钻光鱼科、褶胸鱼科、巨口鱼科以及灯笼鱼目所属燈籠魚科的种类和数量上领先。[6]这些群体广泛分布於全世界海洋中(包括极地海洋),生物量巨大。其中,钻光鱼科圆罩鱼属被认为是脊椎动物中个体数最多的类群[7] 。
占据底栖鱼支配地位的是軟骨魚綱的银鲛目和角鲨目,以及鱈形目的鼠尾鱈科、稚鳕科,鼬鱼目鼬鱼科和北梭魚目海蜥魚科。除此也观察到较多属于仙女魚目爐眼魚科、鳗鲡目鸭嘴鳗科、鲈形目绵鳚科的鱼类。
底栖深海鱼的栖息地范围相比水深更受海底地形的影响,因而许多物种也分布在半深海带。中层带、半深海带及更深的区域有1000多种底栖鱼记录在册 。
深海区
半深海带(水深1000 - 3000米[8] )是阳光无法触及的黑暗世界。这里的水温稳定处于2-5℃,可利用的有机物质不到表层带的5%,并随深度增加迅速减小[9]。半深海带游泳鱼类有至少200种,其中角𩽾𩾌亚目占据数量优势,奇鲷目倣鯨科、水珍魚目黑頭魚科、囊鳃鳗目和钻光鱼科圆罩鱼属鱼类也生活在此。而底栖鱼包括数量众多的鼠尾鳕科与海蜥魚科鱼类,以及鳗鲡目通鰓鰻科、鮟鱇目棘茄魚科鱼类。
深渊带
在深海带(水深3000 - 6000米)中,水温降至1-2°C并保持稳定[10] 。逾300个大气压的水压会影响生物的细胞活动。在此几乎见不到游泳深海鱼,只观察到属于狮子鱼科、裸鼬鱼科、鼠尾鳕科的底栖鱼类。
哈达尔带
超深渊带(水深逾6000米)处于海沟深处,占总海底面积不到2%。在这水压逾600个大气压的环境中,只有少数属于鼠尾鳕科、狮子鱼科、裸鼬鱼科鱼类的记录。
身体结构
眼球
微弱的阳光能到达约1000米的深度(根据透明度的不同而不同),因此生活在该区域的一些深海鱼类的具有非常大的眼睛。另有至少11个深海鱼类群具有管状眼,包括珠目魚科, 褶胸魚科和鑽光魚科[11]。因为光经散射和折射到达深海,无论太阳的位置如何,光总是从正上方射下且直至日落光强几乎不变[12] 。除了巨尾魚科等少数例外,大多数管状眼睛都竖直向上,以接受海平面来的光线。
与深海鱼类相比,许多生存在相同黑暗条件下的穴居动物眼睛退化。深海鱼的不同之处在于:有少量的光射入深海,一些物种会游入较浅水域,存在许多发光生物。
逾1000米深的半深海带是个没有光线到达的黑暗世界,这个区域中许多深海鱼的眼睛小而凹陷。裸鼬魚科成员的眼睛埋入皮肤中,而爐眼魚科成员仅具有板状视网膜,它们仍然残留有检测光的能力,比起退化更适合将其视为特化[13]。有研究认为,细小的锥形眼更适合捕获半深海带稀疏闪烁的生物发光[14] 。据说相比普通眼睛,这些鱼类的眼睛空间分辨率更好,适合捕获20至30米远的生物发光。对于游泳能力较弱的深海鱼而言,将视野限制在相对狭窄的范围内具有合理的性价比(即投入产出比)[15] 。
消化器
许多鱼食性深海鱼的嘴和齿都比其体长大得多[17] 。隶属于囊鳃鳗目的囊鰓鰻科和吞鳗科鱼类以口大而著称。乍一看,这些鱼的头似乎大得异常,但颅骨很小,而大嘴则由极其发达的颚骨支撑[18]囊鰓鰻为吞噬大型猎物具有尖齿,吞鳗的颚中则仅有微小的齿,它们滤食小鱼和浮游生物。
亦有鱼食性深海鱼具发达的牙列。狼牙鯛科角高體金眼鯛等鱼类具有毒牙似的锋利齿。巨口魚目和角𩽾𩾌亚目中部分成员的齿向内弯曲,使猎物难以逃脱。[17]
角𩽾𩾌亚目和叉齒鱚科等类群的鱼类能大幅扩张食道和胃[19]。黑叉齒龍鰧能吞下长为自身数倍的猎物,这种鱼可能在腹部异常膨大的状态下被捕获。另有深海鱼在肠道沉积黑色素等色素使之变黑[17] ,它们似乎以此防止在捕食发光生物时,光透过消化道从而吸引外敌。
在难以连续捕食的深海环境中,高效能量存储是一个挑战。肝脏是深海鱼的重要能量储存器官。深海蜥鱼科等鱼类具有巨大而富含脂质的肝脏 ,鼠尾鱈科薄鳞突吻鳕的肝脏也富含脂质和糖原,据估计它可以在绝食的情况下维持180天的生命。
由于脂质的比重低于海水,在肝脏中储存大量脂肪也有助于确保浮力。对于角鲨目刺鯊科、燈籠棘鮫科等没有鳔的软骨鱼,肝脏的质量或可达体重的25% [20] 。
体色
在具有较多光照的中层带生活的鱼类中发现了体表银化的拟态现象[21] 。 褶胸魚科成员具有几毫米厚的扁平表皮,表面呈现铝箔般的亮银色。它们的体表规则排列着微小鸟嘌呤晶体[22] ,这些晶体像镜子般反射光,以防止掠食者识别自己。部分褶胸魚科成员可以在夜间降低反射效率,从而降低反射生物发光而被发现的风险。
从约600米的深度起,深海鱼的体色从银白色迅速变为铅灰色,直至1000米的深水区处的深海鱼几乎全部呈暗色[23] 。多数奇鯛目成员呈亮红色,但只有偏蓝的短波光才能到达深海,因此它们如黑色一般,几乎看不见。
吻触手・擬餌体
鮟鱇目鱼类背鳍的第一鳍棘变形为钓杆状,称为吻触手(illicium)。吻触手末端的膨大部分称为擬餌体(esca),𩽾𩾌鱼移动擬餌体诱饵以吸引猎物。对于半深海带游泳鱼角𩽾𩾌亚目成员,拟饵体常起共生发光器官的作用[24] 。科学家亦认为鬚角鮟鱇科鱼类喉部多叉的胡须用作假餌 。
- ^ 『深海生物図鑑』 pp.238-239
- ^ 『Deep-Sea Fishes』 pp.115-117
- ^ 『潜水調査船が観た深海生物』 pp.3-4
- ^ 区分方法や区切りとなる水深は研究者によって異なる。また、海底には別の区分がある。
- ^ 『Deep-Sea Fishes』 pp.82-83
- ^ これら2目には合わせて約650種が所属し、中深層遊泳性魚類の大半を占めている。
- ^ 『Fishes of the World Fourth Edition』 pp.208-209
- ^ 漸深層と深海層の境界を4,000mに置く場合もある(『The Diversity of Fishes Second Edition』 pp.393-394)。
- ^ 『Deep-Sea Fishes』 pp.115-117
- ^ 『深海生物図鑑』 p.221
- ^ Locket NA. Adaptations to the deep-sea environment. In Handbook of sensory physiology. Vol. VII/5. The visual system in vertebrates. Berlin: Springer-Verlag. 1977: 67–192.
- ^ 『深海生物図鑑』 pp.48-49
- ^ 『深海の生物学』 pp.249-250
- ^ Warrant EJ and Locket NA. Vision in the deep sea.. Biol Rev Camb Philos Soc. 2004, 79 (3): 671–712. PMID 15366767.
- ^ Warrant EJ. The eyes of deep-sea fishes and the changing nature of visual scenes with depth.. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2000, 355 (1401): 1155–1159. PMID 11079389.
- ^ 『日本の海水魚』 p.90
- ^ 17.0 17.1 17.2 『Deep-Sea Fishes』 pp.150-172
- ^ 『深海生物図鑑』 pp.170-175
- ^ 『深海の生物学』 p.143
- ^ 脂質の主成分であるスクアレンは、肝油の原料として利用される。
- ^ 『深海の生物学』 pp.275-280
- ^ Denton EJ and Land MF. Mechanism of reflexion in silvery layers of fish and cephalopods. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1971, A178: 43–61. PMID 4397267.
- ^ 『深海の生物学』 p.281
- ^ 『Oceanic Anglerfishes』 pp.229-251