真犬齒獸下目

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真犬齒獸下目(Eucynodontia)是一個似哺乳爬行動物演化支,屬於合弓綱獸孔目犬齒獸亞目,包含現代哺乳動物的直系祖先與其旁系近親。其成員可分成肉食性草食性。存在時間可能從晚二疊紀或早三疊紀,直到現代。關於真犬齒獸類的論述集中在晚三疊紀到晚白堊紀的原始哺乳類上。

真犬齒獸下目
化石时期:三疊紀到中白堊紀
(不包含哺乳類的狀況)
犬頜獸
无效状况
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 合弓綱 Synapsida
演化支 獸孔類 Therapsida
演化支 犬齒獸類 Cynodontia
演化支 外犬齿兽类 Epicynodontia
演化支 真犬齒獸類 Eucynodontia
Kemp, 1982
依食性而分的

犬頜獸科

真犬齒獸類中最早最基礎的成員是犬頜獸。這種大小的掠食者幾乎分布在全世界。下頜的90%是獨自承受牙齒的骨頭,稱為齒骨(Dentary)。牙齒經過特化,使它們有不同的作用,包括撕裂與咀嚼。鱷魚撕裂獵物但不能咀嚼。牠們是有效率的掠食動物,但進食雜亂且大量耗費。犬頜獸的耳朵有一塊獨立骨頭可協助聽力(鐙骨)。下頜與頭骨間由稱為關節骨(Articular)與方骨(Quadrate)的關節連結。

犬頜獸是犬頜獸科中的唯一代表。然而,目前已知更多的衍生近親。

  • 犬頜獸科
    • 犬頜獸
  • Probainognathidae科
    • Probainognathus
    • Lepagia(可能)
  • 不清楚分類傾向
    • Ecteninion
    • Hahnia

奇尼瓜齒獸超科

更多的非哺乳真犬齒獸類被發現。主要的肉食性支系是奇尼瓜齒獸超科(Chiniquodontoidea)。有些人計劃將這超科分為兩科。

奇尼瓜齒獸科

奇尼瓜齒獸科(Chiniquodontidae)的化石最主要來自南美洲三疊紀的下層地層。有些難以分辨的化石(主要是牙齒)從歐洲三疊紀中到晚期的地層發現。Aleodon是從非洲中三疊紀的地層發現,也被歸於這科中,但是其分類還有問題。牠們的大小從迷你的Gaumia,到狗大小的奇尼瓜齒獸Chiniquodon)。

奇尼瓜齒獸科 Chiniquodontidae

Dromatheriidae科

 
Dromatherium的下頜

Dromatheriidae科是基於很小的牙齒所建立起的科,生存在晚三疊紀歐洲北美、可能還有印度。雖然化石很稀少,但是化石很像哺乳類。哺乳類祖先的牙齒應該類似這科動物的牙齒,但這些化石還不足以代表人類的祖先。需要更多的化石來證明。這一科應該是個非正式的分類,而非天然分類。

Dromatheriidae科:

  • Dromatherium
  • 小椎獸 Microconodon
  • Pseudotriconodon
  • Tricuspes

Therioherpetidae科

另一個可能被包括在奇尼瓜齒獸超科裡的是Therioherpetidae科,生存在晚三疊紀南美,可能還有歐洲Therioherpeton曾被歸類為Dromatheriidae科。也曾被歸類為三稜齒獸科。目前還需要更多的發現與研究。住在南美的成員約老鼠大小,歐洲Meurthodon更小。

  • Therioherpetidae科:
    • Therioherpeton
    • Charruodon
    • Meurthodon
  • 分類傾向不確定:

三稜齒獸科

奇尼瓜齒獸超科中唯一在三疊紀之後還存活的是三稜齒獸科(Tritheledontidae或Trithelodontidae)。牠們是小型食蟲性生物,長達20公分長,而牠們的生活方式推定是極度類似第一批哺乳類。這能解釋它們的滅絕。化石在晚三疊紀南美、早侏儸紀南美北美發現。

Gomphodonts、三瘤齒獸科

傳統上,奇尼瓜齒獸超科的草食性部分都被列入Gomphodonts(意為釘狀牙齒)項目中。牠們的生存在早三疊紀到早白堊紀,化石在除了澳洲以外的每個大陸都有發現。牠們也被歸類於三瘤齒獸科。這個分法比較像是權宜的作法,而非有系統的分類。

冕齒獸科

 
冕齒獸的頭顱骨,柏林自然史博物館

這科動物中最基本的代表是冕齒獸科(Diademodontidae)。大部份化石來自早三疊紀南美。其他來自亞洲,可能還有南極洲

冕齒獸科 Diademodontidae:

  • 冕齒獸 Diademodon
  • Hazhenia
  • Ordosiodon
  • Titanogomphodon

三脊齒獸科

更衍生演化出的是三脊齒獸科,生存在非洲亞洲俄羅斯、可能還有北美。有些物種類似同時代的冕齒獸科,而這分支似乎存活到中侏儸紀。Trirachodon共同生存在擁擠的地方。它們的化石,與它們居住的洞穴,在南美發現。

三脊齒獸科 Trirachodontidae

橫齒獸科

三疊紀Gomphodonts中,最多樣性的是橫齒獸科(Traversodontidae)。這科動物在早三疊紀出現,並存活到三疊紀結束。原始的代表相當小,較晚的品種可達50公分長。最近發現的化石來自於三疊紀末的歐洲,發現的是牙齒,來自於類似鼩鼱大小的動物。化石以在各大洲發現,除了澳洲南極洲以外,而最好的化石來自於阿根廷巴西的晚三疊紀的下層地層,可能是橫齒獸類的全盛時期。

橫齒獸科 Traversodontidae:

  • 橫齒獸Traversodon
  • Andescynodon
  • Arctotraversodon
  • Boreogomphodon
  • Colbertosaurus
  • Dadadon
  • Exaeretodon
  • 闊齒鱷獸屬 Gomphodontosuchus
  • Habayia
  • Ischignathus
  • 盧安瓜獸Luangwa
  • 囓頜獸Massetognathus
  • Maubeugia
  • Menadon
  • Microscalenodon
  • Pascualgnathus
  • 磚臼齒獸Plinthogomphodon
  • RosieriaRusconiodon
  • Scalenodon
  • Scalenodontoides
  • Theropsodon

三瘤齒獸科

三瘤齒獸科可能是從橫齒獸科演化而來。一般認定非似哺乳類的犬齒獸類生物在三疊紀末滅絕。由三稜齒獸科可證明這是不正確的,三稜齒獸科是食蟲性動物。三瘤齒獸科外型類似三稜齒獸科,是草食性生物。牠們較大(可達50公分長)而且存活的更久;至少存活到早白堊紀。牠們的化石顯示出牠們是穴居動物,在科羅拉多州發先一個與遺骨大小相符合的洞穴,與足跡還有生理遺骨一起發現。Chronoperates是後白堊紀證據有限的代表,但這被通常是為某種哺乳類。三瘤齒獸科極度類似哺乳類,1920年代以前經常被歸類於哺乳類。然而,牠們的化石保留重要的爬蟲類特徵,特別是下頜與耳部。

目前發現最早的化石起源於早侏儸紀阿根廷。大多數代表性品種來自於晚三疊紀,這時這科生物幾乎已分布於全世界。其中的小駝獸屬已經在歐洲中國北美發現。破碎的三瘤齒獸遺骨曾經在南極洲發現。最近的無爭議化石來自於西伯利亞日本。三瘤齒獸科的絕種可能與哺乳類多瘤齒獸的興起有關,尤其是北半球。

可能的非哺乳類

根據較寬鬆的定義,哺乳類開始於摩爾根獸Morganucodon)。真犬齒獸類中少數幾個屬被歸類於哺乳類,但應該稱為爬蟲類中國尖齒獸Sinoconodon)是確切的例子。它的牙齒位置與成長環境並非哺乳類。同樣的例子也適用於晚三疊紀最早期(卡尼階)岩石的AdelobasileusGondwanadonHaramiyida也是同樣的例子。然而,身為一個例外,Haramiyida較為人知的是它的迷你牙齒。除非等到重要的化石出土,Haramiyida的分類傾向仍有待解決中。

過渡性的化石

一般來說,非哺乳類的陸地脊椎動物,下頜的齒骨只有一種牙齒,與犬齒獸相比較不佔優勢。然而,犬頜獸內耳裡只有一塊骨頭,而且兩者的頜部關節是一樣的。

在哺乳類之中,除了最早期的代表以外,齒骨是唯一的下頜骨頭;牙齒非常特化;內耳有三塊協助聽力的骨頭,砧骨錘骨鐙骨;頜部關節是由關節骨方骨構成。

所有這些特徵出現在三疊紀侏儸紀的過度性化石紀錄中。非哺乳的真犬齒獸類變的更類似哺乳類,更多樣化的物種與早期的哺乳類之間只有生理結構上的層級差異。

三疊紀原始哺乳類之中,可負載牙齒的齒骨變的更具有優勢,直到下頜骨變的迷你。牙齒長得更複雜、更有效率。哺乳類的頜部關節(齒骨-方軛骨)逐漸取代非哺乳類式的下頜。內耳的骨頭仍然只有一塊,其他相關的重要變化仍在進行中;耳蝸管cochlear canal)出現,例如:雲南獸Yunnanodon)。

參考文献